JOURNAL REFERENCES

El!Órden!extinto!Aspidorhynchiformes!Bleeker!1859!está!compuesto!por! una!sola!familia,!Aspidorhynchidae,!cuyo!biocrón!abarca!desde!el!Jurásico!Medio! al!Cretácico!Tardío!(Brito!1997).!Sin!embargo,!existe!un!registro!del!grupo!en!el! Paleoceno! Tardío! de! Norte! América! (Bryant! 1987),! se! trata! de! un! predentario,!

que! fue! asignado! al! género!Belonostomus! sp.! Aunque! es! muy! probable! que! se!

trate! de! un! ejemplar! retrabajado! originalmente! (Brito! y! Suarez! 2003).! Estos! peces! se! encuentran! principalmente! en! unidades! marinas! aunque! han! sido!

reportados!en!depósitos!continentales!(Brito!1997,!Bogan!et*al.!2011).!

La!familia!Aspidorhynchidae!fue!creada!por!Nicholson!y!Lydekker!(1889)! para! agrupar! a! los! dos! géneros! descriptos! por! Agassiz:!Aspidorhynchus! Agassiz! 1833!(p.!14!Tbl!46!fig.!1,2;!Tbl!47!fig.1)!y!Belonostomus*Agassiz*1834!(p.!140!Tbl.! 47a! fig.! 2]5).! Estos! habían! sido! reunidos! por! Agassiz! bajo! la! denominación! de! “ganoïdes”! y! posteriormente,! Thiollière! (1854,! 1858)! las! consideró! como! Teleostei.! Más! tarde,! Woodward! (1895)! las! agrupó,! conjuntamente! con! los! lepisosteidos,!en!el!Suborden!Aethospondyli.!Más!tarde,!Santos!(1990)!creó!una! nueva! familia,! Vinctiferidae! que! agrupaba! a! los! miembros! del! género!Vinctifer*

Jordan! pero! la! diagnosis! que! propuso! no! era! muy! clara! constituyendo! una!

mezcla! de! caracteres! de! la! familia! Aspidorhynchidae! y! del! género!Vinctifer.!

Consecuentemente! la! nueva! familia! no! fue! reconocida! posteriormente! (véase:! Brito!1997).!

El! grupo! tenía! distribución! global! (=cosmopolita)! encontrándose! representados! en! Europa,! América! del! Norte,! América! del! Sur,! África,! Asia,! Australia!y!Antártida!(por!ejemplo:!Assman!1906,!Saint]Seine!1949,!Santos!1945,!

1985,! Brito! 1988,!1992,!1997,! Richter! y! Thomson! 1989,! Maisey! 1991,! 1992,!

Taverne!1998,!Arratia!et*al.!2004,!Bartholomai!2004,!Nudds!et*al.!2005,!Brito!y!

Ebert!2009,!Friedman!2012b!entre!otros).!!

La!monofilia!del!grupo!está!ampliamente!aceptada!y!se!reconocen,!hasta!

el! momento,! cuatro! géneros! nominales,!Aspidorhynchus! Agassiz,!Belonostomus!

Gran!parte!de!la!información!acerca!de!este!grupo!de!peces!proviene!de! material! fragmentario! e! incompleto.! Los! especímenes! más! completos!

corresponden!al!género!Vinctifer*del!Cretácico!superior!de!Brasil!(Maisey!1991,!

Brito! 1988,! 1997).! Sin! embargo,! recientemente! Arratia! (2008a),! Brito! y! Ebert! (2009),!Gouiric]Cavalli!y!Cione!(en!prensa),!figuraron!y!describieron!ejemplares! muy!bien!preservados!provenientes!del!Jurásico!de!Alemania.!

Los! Aspidorhynchiformes! son! fácilmente! reconocidos! en! el! registro! fósil! por!presentar!la!siguiente!combinación!de!caracteres:!rostro!alargado!(excepto! en!Richmondichthys),! predentario! de! longitud! variable! pero! generalmente! más! corto! que! el! rostro,! escamas! rectangulares! y! altas! en! los! flancos! del! cuerpo,! presencia!de!aletas!dorsal!y!anal!muy!retrasadas!y!preopérculo!triangular!con!el! canal!sensorial!principal!ubicado!en!el!margen!posterior!(Figura!4.39).!!

Los! Aspidorhynchiformes! fueron! asignados! a! diferentes! grupos,! por! ejemplo:!holósteos!ganoideos!(Danil’chenko!1964),!Holostei!(Berg!1940,!Bardack! 1968,! Gardiner! 1960,! Lehman! 1966),! Palaeoniscidae! (Selezneva! 1985)! Halecostomi! (Saint]Seine! 1949,! Arambourg! y! Bertin! 1958,! Santos! 1985)! o! bien! listados! sin! incluir! un! rango! taxonómico! superior! (p.! ej.,! Lehman! 1966).! Patterson!(1973)!los!incluyó!dentro!de!Teleostei,!interpretación!que!fue!seguida! por! varios! autores! (por! ejemplo:! Patterson! 1977,! Patterson! y! Rosen! 1977,! Mainwaring! 1978,! Richter! y! Thomson! 1989,! Maisey! 1991,! Brito,! 1992,! 1995,! 1997,! de! Pinna! 1996,! Bartholomai! 2004,! Brito! y! Ebert! 2009,! véase! además! el! Capítulo!5!de!esta!tesis).!Arratia!(2001)!sugirió!que!podrían,!conjuntamente!con! otras! formas! (por! ejemplo! paquicórmidos)! formar! parte! de! un! grupo! más! inclusivo,!los!Teleosteomorpha.!!

Patterson! (1973),! caracterizó! a! los! miembros! hasta! ese! momento! reconocidos! (Aspidorhynchus! y!Belonostomus)! de! la! siguiente! manera:! ausencia! de! centros! urales! desarrollados;! presencia! de! arcos! neurales! pares! que! se! alargan! para! formar! uroneurales! rudimentarios! (los! cuales! no! se! extienden! anteriormente! por! sobre! las! vértebras! preurales)! y! presencia! de! centros! preurales! de! origen! mesodérmico! (=cordal).! Todos! caracteres! supuestamente!

compartidos! con! los! miembros! de! la! familia! Pholidophoridae! sensu* stricto!

(Patterson! 1973! p.! 272).! Si! bien! Patterson! (1973,! 1977)! consideró! a! los! aspidorrínquidos!como!un!grupo!cercanamente!relacionado!con!los!folidofóridos!

e! incluidos! dentro! de! Teleostei.! En! 1977,! Patterson! propuso! una! hipótesis! filogenética! en! la! cual! los! Aspidorhynchiformes,! Pachycormiformes! y! Pholidophoridae! (tradicionalmente! considerados! holósteos! en! clasificaciones! previas)!formaban!parte!de!Teleostei,!en!una!posición!basal.!De!acuerdo!a!este! estudio! los! teleósteos! constituirían! un! grupo! monofilético! soportado! por! cinco! sinapomorfías:! 1]Arcos! neurales! urales! modificados! como! uroneurales;! 2] premaxilar!pequeño!y!móvil;!3]!foramen!de!la!carótida!interna!encerrado!en!el! paraesfenoides;!4]!propterigio!de!la!aleta!pectoral!fusionado!con!el!primer!radio! lepidotrico! y! 5]! siete! epurales.! Sin! embargo! todos! estos! caracteres! han! sido! puestos!en!duda!en!numerosas!oportunidades!y!bajo!la!luz!de!nueva!evidencia,! han! resultado! no! ser! caracteres! derivados! únicos! (véase! por! ejemplo! Maisey! 1991,!Arratia!y!Lambers!1996,!Brito!1997,!Arratia!1999,!2001).!Por!otro!lado,!al! menos!entre!los!aspidorrínquidos!y!paquicórmidos!examinados!en!esta!tesis,!no! se! han! observado! uroneurales! verdaderos! (=modificaciones! pares! de! los! arcos! neurales! de! las! vértebras! urales),! sino! que! los! elementos! encontrados! son! estructuras!impares!y!que!derivan!de!vértebras!preurales!a!los!cuales!se!los!ha! denominado! “uroneurales”,! los! centros! vertebrales! están! formados! por! arcocentro! y! cordacentro,! sin! formación! de! autocentro,! el! propterigio! no! está!

fusionado!al!primer!radio!de!la!aleta!pectoral!(véase:!Capítulo!5).!

Brito! (1997! p.! 756)! propone! una! hipótesis! filogenética! en! la! cual! los! Aspidorhynchiformes! aparecen! como! Teleostei.! Los! Pachycormiformes! ocupan! distintas! posiciones! (véase:! Brito! 1997! p.! 751! fig.! 56).! Brito! (1997),! al! agrupar! los!aspidorrínquidos!dentro!de!Teleostei,!discutió!las!sinapomorfías!planteadas! por! Patterson! (1977),! de! este! modo! considera! que! los! aspidorrínquidos! presentan! uroneurales! homólogos! de! los! uroneurales! de! teleósteos! pero! concuerda!con!Arratia!y!Lambers!(1996)!en!que!las!estructuras!presentes!en!los! paquicórmidos!no!serían!homólogas!a!los!uroneurales!de!teleósteos.!En!cuanto!a! la! presencia! de! premaxilar! móvil! menciona! que! en! los! aspidorrínquidos! el! premaxilar!es!una!estructura!inmóvil.!Por!otro!lado,!la!carótida!interna!se!ubica! en! una! muesca! en! el! borde! del! paraesfenoides! y! no! está! incluida! en! el! paraesfenoides!como!fuera!mencionado!por!Patterson!(1977).!La!posición!de!la! carótida! interna! en! los! Pachycormiformes! se! desconoce.! El! propterigio! de! los! Aspidorhynchiformes! y! Pachycormiformes! es! libre! y! por! último,! los!

Aspidorhychiformes!tendrían!más!de!siete!epurales.!En!esta!tesis!la!posición!de! los! Aspidorhynchiformes! y! Pachycormiformes! dentro! del! Teleostei! es! cuestionada!(véase:!Capítulo!5).!

En! Argentina,! los! Aspidorhynchiformes! están! representados! casi! exclusivamente! en! depósitos! marinos! jurásicos! de! varias! localidades! de! la! Formación! Vaca! Muerta! (p.! ej.! Cione! en! Leanza! y! Zeiss! 1990,! Gouiric]Cavalli! y! Cione! 2011),! Picún! Leufú! (Gouiric]Cavalli! y! Cione! en! prensa).! Han! sido! reportados!también!en!depósitos!continentales!cretácicos!de!la!Formación!Coli]

Toro!(Casamiquela!1992)!y!Formación!Allen!(Bogan!et*al.!2011).!!

Muchos! fueron! los! investigadores! que! trabajaron! con! este! grupo! interesante!de!peces.!No!obstante,!las!contribuciones!más!relevantes,!en!las!que! se! analizó! en! detalle! la! osteología! y! las! diferencias! morfológicas! entre! los! géneros,! como! así! también! las! relaciones! filogenéticas! de! los! miembros! de! la! familia!y!del!grupo!en!un!contexto!filogenético!mayor,!fueron!hechas!por:!Maisey! (1991)!y!Brito!(1988,!1992,!1995,!1997!entre!otros).!Maisey!(1991)!presentó!el! primer! cladograma! basado! en! caracteres! de! diferentes! géneros! de!

aspidorrínquidos.!En!el!cladograma!presentado!por!Maisey!(1991)!Belonostomus!

aparece! como! grupo! hermano! de!Vinctifer,*esta! hipótesis! concuerda! con! la!

hipótesis!de!Arratia!(1999).!!

La!conclusión!de!los!trabajos!de!Maisey!(1991)!y!Brito!(1997,!entre!otros)! fue!por!un!lado!la!indiscutible!monofilia!de!los!Aspidorhynchiformes!y!por!otro! su! inclusión! dentro! del! clado! Teleostei! como! un! grupo! basal.! Sin! embargo! la! hipótesis! filogenética! de! Arratia! (1999)! ubica! a! Aspidorhynchiformes! y! Pachycormiformes! como! no! teleósteos! y! ambos! grupos! tienen! una! posición! no! resuelta! entre! los! Neopterigios.! Arratia! (2001)! los! propuso! como! posibles!

candidatos! de! Teleosteomorpha! como!stemHgroup! de! Teleostei! (véase! además!

Capítulo!5!de!esta!tesis).!

Brito!(1992,!1997,!entre!otros)!listó!las!sinapomorfías!no!ambiguas!de!la! familia,!estudió!en!detalle!a!sus!representantes!e!hizo!una!revisión!detallada!del!

género! Vinctifer,! que! había! sido! estudiado! previamente! por! Maisey! (1991).!

Diagnosticó!el!género!por!medio!de!dos!autapomorfías!(paraesfenoides!edéntulo! y!ausencia!de!supramaxilar),!sin!embargo,!véase!el!Capítulo!5!de!esta!tesis.!Brito! (1997),! analizó! las! relaciones! filogenéticas! de! los! géneros! hasta! ese! momento!

reconocidos!(Aspidorhynchus,!Belonostomus!y!Vinctifer).!Su!hipótesis!filogenética,! a! diferencia! de! lo! observado! en! hipótesis! previas! (por! ejemplo:! Maisey! 1991,!

Arratia!1999),!mostraba!a!Belonostomus!y!Vinctifer!como!un!grupo!monofilético!

caracterizado!por!la!presencia!de!dos!sinapomorfías!(hipurales!1!y!2!asociados!a! un! centro! ural! único! en! los! individuos! adultos! y! fusión! y/u! obliteración! de! las! suturas! del! neurocráneo! en! los! individuos! adultos).! Sin! embargo,! existen! hipótesis! alternativas! (Arratia! y! Lambers! 1996,! Arratia! 1999,! 2001,! 2004! y! Capítulo!5!de!esta!tesis).!

Este! grupo,! conjuntamente! con! los! Pachycormiformes,! fue! y! es! actualmente! objeto! de! estudio! ya! que! resulta! interesante! e! importante! determinar! su! posición! filogenética.! Vinculándose! ya! sea! con! los! holósteos,! perteneciendo! al! gran! grupo! de! los! teleosteomorfos,! como! integrantes! de! Teleostei! pero! de! posición! basal! en! el! cladograma,! o! bien! como! un! grupo! de! Neopterigios!sin!posición!resuelta!en!la!filogenia!actual!(véase:!Capítulo!5!de!esta! Tesis).!

4.4.2..Géneros.atribuidos.al.Órden.

Actualmente! el! Órden! Aspidorhynchiformes! está! compuesto! por! cuatro!

géneros!a!saber:*Aspidorhynchus*Agassiz,!Belonostomus*Agassiz,!Vinctifer*Jordan,!

Richmondichthys*Bartholomai.!! .. OSTEICHTHYES!Huxley,!1880! ACTINOPTERYGII!Cope,!1887! NEOPTERYGII!Regan,!1923! ASPIDORHYNCHIFORMES!Bleeker,!1859! Aspidorhynchidae!Nicholson!y!Lydekker,!1889! Rhynchodontidae!Heineke,!1906:!185! Vinctiferidae!Santos,!1990:!252! !

Diagnosis. de. la. familia. (de. Brito. 1997)I. véase. además. el. capítulo. 5I. “Definición. de. los. Aspidorhynchidae”:! los! miembros! de! la! familia! se! distinguen!por!la!presencia!de!cuatro!sinapomorfías!no!ambiguas:!premaxilar!en!

forma!de!tubo!rostral!alargado,!dentado!y!que!se!encastra!en!la!zona!etmoidea! del! neurocráneo;! hueso! accesorio! en! la! mandíbula! inferior,! el! predentario;! proceso! occipital! del! neurocráneo! formado! por! el! intercalar! y! el! autopterótico;! canal! preopercular! de! posición! posterior.! Además,! Brito! (1997)! los! caracterizó! por! la! siguiente! combinación! de! caracteres:! ausencia! de! interopérculo! (sin!

embargo! véase! más! adelante! Capítulo! 5);! supramaxilar! a! veces! presente;!

preopérculo!de!forma!triangular;!posición!retrasada!de!las!aletas!dorsal!y!anal;! aleta! caudal! de! pequeño! tamaño;! presencia! de! al! menos! 4! hipurales,! los! dos!

primeros! infradiastémicos;!tres! pares! de! uroneurales! (sin! embargo! ver! más!

adelante! Capítulo! 5);! tres! hileras! de! escamas! hipertrofiadas! (más! altas! que! anchas)! en! los! laterales! del! cuerpo;! huesos! del! cráneo! recubiertos! de! ganoina;! ganoina!a!veces!presente!en!las!escamas.! Belonostomus*Agassiz,!1834! ! Aspidorhynchus*Agassiz,!1833! Belonostomus*Agassiz,!1834! Ophirachis*Costa,!1856:!13! Hemirhynchus*Kner,!1867:!182! Diphyodus*Lambe,!1902:!30!

Especie.tipo:.Aspidorhynchus*tenuirostris*Agassiz!1833!(Figura.!4.40).!

Especies. incluidas:! Belonostomus* tenuirostris* (especie! tipo)! Agassiz;! B.* müensteri* Agassiz;* B.* cinctus! Agassiz;* B.* crassirostris* Costa;* B.* dorsetensis*

Woodward;* B.* longirostris* Lambe;* B.* hooley* Woodward;* B.* helongandicus*

Taverne!y!Ross;*Belonostomus*sp.!1!Brito;!Belonostomus*sp.!2!Brito;!Belonostomus*

sp.!3!Brito;!Belonostomus*sp.!A!esta!tesis,*Belonostomus*sp.!B!esta!tesis.!

Diagnosis. del. género. (modificada. de. Brito. 1997):. Aspidorhynchiformes! caracterizados!por!presentar!un!rostro!muy!pronunciado,!de!la!misma!longitud!o! casi!tan!largo!como!la!mandíbula!inferior,!y!que!se!adelgaza!notablemente!hacia! el! sector! anterior;! premaxilar! con! dientes! cónicos! agudos! que! en! algunos! representantes!de!la!familia!se!curvan!hacia!atrás;!predentario!de!igual!tamaño! que!el!premaxilar!o!ligeramente!más!corto;!presencia!de!supramaxilar;!maxilar! delgado,! recto! en! casi! toda! su! longitud! a! excepción! de! los! extremos! donde! se! curva!hacia!abajo!y!con!una!expansión!laminar!sobre!el!borde!dorsal;!huesos!del!

neurocráneo! fusionados;! escamas! de! la! línea! lateral! más! altas! que! las! inmediatamente!superiores!e!inferiores;!presencia!de!ganoina!en!las!escamas.! ! Belonostomus!nov..sp..A.! (Figuras:!4.41,!4.42,!4.44]45,!4.48]49,!4.51A,!4.54,!4.55B)! !

Holotipo. de. Belonostomus. nov.. sp.. A:! MOZ]Pv! 1747,! ejemplar! en! 3! dimensiones! parcialmente! preservado! en! una! concreción! aspidorrínquido.! Se! pueden! distinguir! el! cráneo! completamente! articulado,! la! aleta! pectoral! izquierda!casi!completa!y!el!extremo!anterior!del!cuerpo!el!cual!está!cubierto!por! escamas.! Las! escamas! laterales! se! encuentran! articuladas! y! en! la! posición! que! ocupaban!en!vida.!Las!escamas!de!la!región!dorsal!y!ventral!están!parcialmente! articuladas!y!en!algunos!casos,!desplazadas!de!su!posición!original.!En!la!región! ventro]posterior! del! ejemplar! se! preservaron! 3]4! centros! vertebrales! más! pequeños! de! otro! pez,! posiblemente! un! teleósteo,! que! representan! contenido! estomacal!(Figura!4.41).!.

Procedencia. geográfica:.Cerro! Lotena! (39°! 11’S;! 69°! 40’O),! Departamento! de! Zapala,!Provincia!del!Neuquén.!

Procedencia.estratigráfica:!Grupo!Mendoza,!Formación!Vaca!Muerta.!Titoniano! inferior,!Jurásico!Superior.!

Diagnosis.de.la.especie.(basado!en!una!combinación!única!de!caracteres):.gran! tamaño;! rostro! muy! pronunciado;! longitud! del! rostro! igual! o! levemente! más! corta! que! la! mandíbula! inferior;! rostro! que! se! adelgaza! notablemente! hacia! el! sector!anterior;!premaxilar!elongado!compuesto!por!dos!partes,!una!interna!lisa! y! una! externa! ornamentada! con! tubérculos! y! estrías;! grandes! dientes! en! el! premaxilar!los!cuales!se!distribuyen!en!toda!su!longitud!y!son!más!grandes!hacia! el! sector! caudal;! maxilar! delgado! y! laminar;! lámina! o! expansión! dorsal! del! maxilar! amplia! más! menos! semicircular! a! ovalada! y! bien! desarrollada! [*],! maxilar!con!dientes!pequeños!(cortos,!anchos!y!desprovistos!de!ornamentación)! que! se! distribuyen! uniformemente! y! se! curvan! débilmente! hacia! adelante;! dientes!del!maxilar!que!disminuyen!de!tamaño!de!adelante!hacia!atrás;!maxilar! curvado! hacia! abajo! en! el! sector! posterior;! predentario! muy! desarrollado! cuya! longitud! es! igual! o! levemente! menor! que! la! del! premaxilar;! sutura! entre!

predentario! y! dentario! en! forma! de! “v”;! predentario! con! dientes! cónicos! dispuestos! en! dos! hileras! externas! y! una! hilera! medial! [*];! dientes! de! la! hilera! medial! con! una! cúspide! accesoria! [*];! dentario! con! dos! hileras! de! dientes,! la! externa!con!dientes!pequeños!que!aumentan!de!tamaño!caudalmente,!la!interna! con! grandes! dientes! cónicos;! infraorbital! ventro]posterior! muy! alargado;! gran! dermoesfenótico!de!forma!triangular!ubicado!en!el!margen!postero]dorsal!de!la!

órbita;!escamas!con!estructura!peg*and*socket!bien!desarrollada;!canal!sensorial!

infraorbitario!simple![*];!ausencia!de!canal!sensorial!accesorio!en!el!preopérculo! [*];! canal! sensorial! preopercular! simple;! interopérculo! ausente;! flancos! del! cuerpo!con!tres!hileras!de!escamas;!escamas!de!los!flancos!lisas!u!ornamentadas! con! delgadas! costillas! paralelas! y! siempre! presentando! una! costilla! media! longitudinal!bien!desarrollada!que!las!divide!en!dos!mitades!(la!anterior!un!poco! más! desarrollada! que! la! posterior)! [*];! escamas! dorsales! y! ventrales! más! pequeñas! dispuestas! en! 4]5! hileras! ventrales! y! 2]3! hileras! dorsales,! tanto! las! escamas! dorsales! como! las! ventrales! ornamentadas! con! numerosas! estrías;! escamas! y! huesos! dérmicos! cubiertos! por! ganoina;! centros! vertebrales! sin! ornamentación.!(Caracteres!identificados!con![*],!son!únicos).!

4.5.1..Estado.general.de.preservación..

El!ejemplar!está!preservado!en!una!concreción!en!la!cual!sólo!se!conservó! la!parte!anterior!del!cuerpo!(cráneo!y!parte!anterior!del!esqueleto!postcraneal).! El! cráneo! está! completo! e! incluso! en! tres! dimensiones,! pero! está! parcialmente! deformado,! comprimido! lateralmente! y! presenta! los! huesos! de! la! región! postorbitaria!desplazados!de!su!posición!original.!Estos!rasgos!preservacionales! son! atribuidos! a! procesos! tafonómicos.! Las! escamas! del! sector! lateral! están! articuladas!y!en!la!posición!original!que!ocupaban!en!vida;!las!escamas!del!sector! dorsal!y!ventral!están!en!su!mayoría!articuladas,!aunque!algunas!se!encuentran! desplazadas!de!la!posición!original.!!

4.5.1.2.Descripción.

Características. generales:. se! trata! de! un! ejemplar! de! gran! tamaño! y! muy! robusto! en! comparación! con! otros! representantes! del! género.! Podría! haber!

alcanzado! fácilmente! los! 300! ]! 400! mm! de! longitud! estándar! (calculada! por! comparación!de!las!longitudes!del!cráneo!de!otros!aspidorrínquidos!estudiados).!

La!longitud!del!cráneo!de!Belonostomus!nov.!sp.!A!es!de!ca.!132!mm.!Las!escamas!

de!los!flancos!están!dispuestas!en!tres!hileras!y!son!rectangulares,!más!altas!que! anchas.! Las! escamas! dorsales! y! ventrales! están! parcialmente! articuladas.! En! el! sector! posterior! del! fósil! se! observan! algunos! centros! vertebrales! articulados! que! no! pertenecen! al! individuo! objeto! de! estudio! sino! que! son! de! otro! pez,! posiblemente! un! teleósteo! y! que! evidentemente! representan! contenido! estomacal.! La! aleta! pectoral! posee! pocos! radios! parcialmente! preservados! (faltando!el!sector!distal),!los!radios!son!espatuliformes,!con!el!extremo!proximal! angosto!y!ensanchados!distalmente.!La!parte!preservada!de!los!radios!no!exhibe! ramificación!ni!bifurcación.!La!columna!vertebral!se!dispone!en!el!tercio!superior! del!cuerpo!entre!la!línea!de!unión!de!la!hilera!superior!y!media!de!escamas!de!los! flancos.! !! ! Medidas*tomadas*en*el*material*estudiado!

Con! el! objeto! de! comparar! el! ejemplar! argentino! se! tomaron! las! siguientes! medidas!(basadas!en!Brito!1997!p.!690):!!

• Largo!total!del!cráneo!medido!desde!el!extremo!anterior!del!rostro!

hasta!el!extremo!posterior!del!opérculo:!ca.!132!mm.!

• Largo! del! cráneo! medido! desde! el! extremo! anterior! del!

predentario!hasta!el!extremo!posterior!del!opérculo:!ca.!129!mm.! • !Altura!del!cráneo!a!nivel!del!opérculo:!ca.!43!mm.! • !Diámetro!de!la!órbita:!ca.!10!mm.! * Medidas*accesorias*tomadas*en*el*presente*trabajo:** • Distancia!medida!desde!el!extremo!anterior!del!premaxilar!hasta!el! comienzo!de!la!aleta!pectoral:!ca.!129!mm.! • Distancia!medida!desde!el!extremo!anterior!del!predentario!hasta! el!comienzo!de!la!aleta!pectoral:!ca.!126!mm.! CráneoI. Complejo*frontoHparietoHdermopterótico*[F+P+Dpt]*(Figura!4.42!y!4.45):!al! igual! que! en! todos! los! Aspidorhynchiformes,! el! complejo! fronto]parieto] dermopterótico! de!Belonostomus! nov.! sp.! A!conforma! la! mayor! parte! del! techo!

del! cráneo.! En! Vinctifer,! el! ancho! de! este! complejo! óseo! es! relativamente! constante!a!lo!largo!de!toda!su!longitud,!sólo!se!ensancha!levemente!en!el!sector! donde!se!desarrolla!la!apófisis!orbitaria.!Los!huesos!son!netamente!asimétricos!y! la!sutura!se!encuentra!desplazada!ya!sea!hacia!la!derecha!o!hacia!la!izquierda!de! la! línea! medio! dorsal! del! cráneo.! En!Richmondichthys* sweeti! el! complejo! óseo! está! formado! únicamente! por! el! frontal! y! el! parietal! mientras! que! el! dermopterótico!se!fusiona!a!los!extraescapulares!(Figura!4.43B).!

En!Belonostomus! nov.! sp! A,! las! suturas! entre! los! distintos! huesos! que! conforman! el! complejo! óseo! son! difíciles! de! reconocer,! incluso! y! por! motivos! netamente! preservacionales,! es! difícil! reconocer! la! sutura! media! que! divide! ambos! fronto]parieto]dermopteróticos.! La! ornamentación! que! presenta! esta! región!del!cráneo!consta,!al!igual!que!en!todos!los!aspidorrínquidos,!de!costillas!y! tubérculos!de!ganoina!(Figura!4.45).!!

Extraescapular* [Exc]*(Figura! 4.45):! los! Aspidorhynchiformes! presentan! un! par! de! extraescapulares! que! se! unen! en! la! línea! medio! dorsal.! Los! extraescapulares! están! atravesados! por! la! porción! postorbitaria! del! canal! infraorbitario! y! la! porción! cefálica! de! la! línea! lateral! principal.!Aspidorhynchus!

acutirostris! puede! presentar! la! misma! configuración! que!V.* comptoni! aunque! algunos! ejemplares! poseen! además! de! los! extraescapulares! un! par! de! postemporales!(véase:!Brito!1997!p.!718!Figura!4.43A).!!

En! Belonostomus! nov.! sp! A! los! extraescapulares! son! más! o! menos! triangulares! y! se! separan! del! complejo! fronto]parieto]dermopterótico! por! la! comisura! extraescapular.! Ambos! extraescapulares! se! unen! en! la! línea! media! y! son! un! poco! más! anchos! que! los! presentes! en! distintas! especies! del! género!

Belonostomus*y! comparables! a! los! presentes! en! algunos! ejemplares! del! género!

Vinctifer!(ver:!Brito!1997!fig.!9!C).!Sin!embargo,!como!fuera!señalado!por!Brito! (1997),! el! desarrollo! de! los! extraescapulares! puede! variar! entre! individuos! del! mismo!género.!

Postemporal*[Post]*(Figura!4.45):!son!pares!y!en!los!aspidorrínquidos!no!

están! en! estrecha! relación! con! la! cintura! pectoral.! En! V.* comptoni! cada!

postemporal!es!una!gran!placa!más!o!menos!rectangular!muy!asimétrica!y!más! larga!que!el!extraescapular!que!se!encuentra!por!delante!(Figura!4.43A).!Ambos!

postemporales!pueden!unirse!en!la!línea!media!(Brito!1997!p.!693)!o!bien!estar!

solapados.!Los!postemporales!de!A.*acutirostris!fueron!denominados!“occipitalia*

superiora”! por! Assman! (1906).! Posteriormente! Brito! (1997)! los! homologó! con! los!postemporales.!

Richmondichthys* sweeti! tiene! postemporales! muy! ornamentados,! con! fuertes! costillas! de! ganoina! que! radian! desde! el! sector! central! del! hueso!

(Bartholomai! 2004).! En!Belonostomus! nov.! sp.! A,! cada! postemporal,! se! ubica!

inmediatamente! por! detrás! de! los! extraescapulares.! Son! más! o! menos! rectangulares! aunque! sus! dimensiones! no! se! pueden! precisar! por! motivos! preservacionales.! Morfológicamente! son! similares! a! los! postemporales! de!

Vinctifer! (véase:! Brito! 1997! fig.! 9).! En! Belonostomus,! el! extremo! distal! del! postemporal! es! afilado.! La! morfología! del! sector! posterior! del! postemporal! no! puede! ser! descrita! en!Belonostomus! nov.! sp.! A! debido! a! que! no! se! preservó.! El! borde!lateral!de!cada!postemporal!aloja!la!rama!cefálica!de!la!línea!lateral.!

Mandíbula!superior]!

Maxilar*[Mx]*(Figura!4.42):*el!maxilar!de!los!aspidorrínquidos!es!un!hueso!

delgado,! laminar! y! que! está! comprimido! lateralmente.! Posee! una! lámina! o! expansión! dorsal! que! varía! en! su! desarrollo! y! morfología! entre! los! distintos!

géneros!(véase!por!ejemplo:!Aspidorhynchus*acutirostris*[Brito!1997!p.!719!f.!31!

y! 32],!A.* sanzenbacheri*[Brito! y! Ebert! 2009! p.! 398! fig.! 4],!B.* tenuirostris*[Brito! 1997!p.!731!f.!43]).!

El!maxilar!Belonostomus!nov.!sp.!A!es!laminar,!delgado!y!está!lateralmente!

comprimido.!La!expansión!dorsal!está!bien!desarrollada!y!es!más!amplia!que!la! presente! en! otros! miembros! de! la! familia.! Por! lo! que! he! podido! observar! en! distintos!Aspidorhynchiformes!examinados!en!esta!tesis,!la!expansión!dorsal!de!

Belonostomus!nov.!sp.!A!se!encuentra!ubicada!en!el!sector!medio!del!maxilar!(vs.! sector! anterior! en!A.* sanzenbacheri,*ausencia! de! expansión! dorsal! en* Vinctifer* comptoni* y! Richmondichthys* sweeti).! La! expansión! dorsal! del! maxilar! de!

Belonostomus! nov.! sp.! A! es! similar! en! cuanto! a! posición! a! la! presente! en! otras! especies!del!género!pero!la!amplitud!es!mayor!y!morfológicamente!son!un!tanto!