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químicas entre los seres vivos o entre el mundo mineral y el vivo. Las moléculas activas son de tipo atractivo como las feromonas, o los mensajes intraespecíficos utilizados en las relaciones sexuales, o la diferenciación de castas en insectos. Otras, como las defensas químicas de tipo repulsivo son más mensajeros interespecíficos de especies en competición (Barbier 1982). Pioneros como E. Sondheimer y J. Simeone y la utilización de la cromatografía de gases acoplada a la espectrometría de masas ayudaron a la progresión de esta nueva disciplina y a un mejor conocimiento de los mediadores químicos de los animales y plantas.

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QUIMIORRECEPCIÓN

La quimiorrecepción permite al animal detectar y reconocer las señales químicas de su entorno. Depende de la conformación fisicoquímica de la energía contenida en productos químicos de peso molecular bajo que son a menudo liposolubles; son los olores. La quimiorrecepción implica que las substancias informativas volátiles (medio terrestre) o disueltas (medio acuático) no tengan valor nutritivo. Todas las substancias comprometidas en la comunicación química se calificaron de metabolitos secundarios, es decir productos derivados del metabolismo general y que no juegan ningún papel vital, pero que son propios de cada especie; y podrían expresar la diversidad del mundo vivo. De los insectos a los mamíferos todos los animales utilizan en diferentes grados señales para comunicarse entre ellos, localizar las fuentes de comida o enterarse de un peligro. La característica principal de la comunicación química es la especificidad. El animal es capaz de extraer y reconocer un número de moléculas biológicas significativas a partir de un ruido de fondo químico. Estas moléculas provocan después comportamientos específicos. Las capacidades de discriminación serian muy altas.

El termino de feromona propuesto en 1959 por Karlson, Luscher y Butenanlt, fue objeto de polémica. En las relaciones entre individuos, el sistema de comunicación se descompondría en tres elementos: la emisión de una señal química por un individuo, la recepción y el reconocimiento de esta señal por otro individuo, y la reacción del individuo receptor en función de la información traducida. Si los individuos emisor y receptor son de la misma especie, se hablaría de comunicación intraespecífica y las moléculas serian feromonas. Si los individuos son de especies diferentes, se trata entonces de comunicación interespecífica con sustancias aleloquímicas (Whittaker y Feeny 1971) (Fig. 4). La comunicación intraespecífica juega un papel importante en el comportamiento sexual y la vida social. La interespecífica interviene más en la relación con los depredadores, presas, parásitos, y hospedadores.

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Fig.4: Clasificación de las señales químicas.

Muchas feromonas (incluyendo las feromonas sexuales de las moscas) no son un único compuesto sino una composición de varios tipos de moléculas en una proporción específica (Wyatt 2003). La omnipresencia y la variedad de feromonas se explicarían por la selección natural. El desarrollo evolutivo de las feromonas sexuales en un pez, por ejemplo, podría haber comenzado con un pez macho que detectara las hormonas sexuales de las hembras en fase de reproducción. Los machos más sensibles llegarían allí primero. Después de varias generaciones, habría una selección para que la sensibilidad de detección aumente.

La composición y proporción relativa de los componentes de las feromonas son altamente específicas de cada especie. Existe una enorme diversificación de la composición de las feromonas en relación con las especies. Como cualquier señal, las feromonas están sometidas a las presiones selectivas naturales y sexuales (Greenfield 2002). La distinción entre las modalidades de las feromonas y otras señales ayuda a entender cómo han evolucionado. Si se añade, o se transforma o se quita sólo una molécula, se cambia totalmente la marca, lo que también permite tener una diversidad importante de este tipo de señal. Las sustancias químicas son importantes para el reconocimiento entre individuos, los índices de dominancia, el marcaje territorial (Howard y Blomquist 2005; Brennan y Kendrick 2006), y la elección de pareja (Johansson y Jones 2007). También, la composición de las feromonas y de los grupos

Ectomonas

Señales químicas emitidas por un organismo y que modifican el comportamiento o fisiología de otros organismos

Compuestos aleloquímicos Acción interespecífica --- Alomonas (Secreciones repulsivas, defensivas, veneno...)

Acción benéfica para el individuo que emite la señal

Kairomonas

(Atracción alimenticia, alarma de peligro)

Acción beneficiosa para el individuo que recibe la señal

Feromonas

Acción intraespecífica

--- Feromonas incitativas (Sexuales, alarmas, pistas, sociales,

agregación...)

Señal química que provoca una modificación inmediata del comportamiento del individuo que la

recibe. Efectos reversibles

Feromonas modificantes (Castas, gregarización...)

Señal química que provoca importantes modificaciones de la fisiología de los individuos que la perciben. Efectos irreversibles

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de compuestos, estarían bajo el control de unos pocos genes (Löfstedt 1990). Estudios genéticos han demostrado que un simple “desliz” genético generaría nuevas feromonas con sólo cambiar las vías de elaboración de las enzimas que fabrican los compuestos químicos (Xue et al. 2007).

El concepto de feromona hizo frente a los períodos claves de controversia respecto a las feromonas de mamíferos, como con el ejemplo del lémur de cola anillada, que agita la cola cubierta de sustancias químicas para señalizar su estatus de dominancia. En los años 70, un grupo de investigadores que estudiaba mamíferos sostuvo que el término de feromona no debería ser usado para las señales químicas de los mamíferos, citando en particular el complejo de olores variables que los mamíferos utilizan para distinguir a los congéneres durante la elección de pareja o el altruismo. Estos olores individuales no parecían adaptarse a la definición de feromona de Karlson y Lüscher.

Las pequeñas moléculas específicas de cada especie que verdaderamente se adaptan a la definición de feromona clásica han sido identificadas en mamíferos ahora. El más espectacular fue el descubrimiento en 1996 de que la feromona sexual de las hembras de elefante asiático es una pequeña molécula (Z)-7-acetato dodecen-1-il, que también se encuentra en 140 especies de polillas como un componente de las feromonas del órgano sexual femenino (Wyatt 2003).

Otro grupo de investigadores - biólogos principalmente moleculares - aceptó la idea de que en los mamíferos se hablara de feromonas, pero que éstas son exclusivamente detectadas por un sistema sensorial especializado, el órgano vomeronasal (VNO), más bien que por el epitelio olfativo principal de la nariz. Finalmente, en 2005, una serie de estudios moleculares en ratones, utilizando las combinaciones de marcadores genéticos y de los “knockouts”, confirmó que las feromonas podían estimular ambos sistemas sensoriales, que eran integrados en el cerebro (Wyatt 2003). Por tanto los individuos no necesitarían un VNO para recibir las señales de las feromonas después de todo.

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