Model Accuracy and Training Efficiency

2.2.1 Procedimiento de captura

Se capturaron individuos de P. gymnocercus en las dos áreas de estudio, PPET y APA. En el PPET el trampeo comprendió el período entre febrero 2001 y junio 2005, con cinco sesiones de trampeo por año en promedio (rango 4-6), de aproximadamente 15 días cada una. En APA el trampeo se desarrolló entre marzo 2002 y marzo 2005, con dos campañas anuales de 15 días, y entre enero 2006 y junio 2006, intensivamente, durante todos los meses. Los zorros fueron capturados en trampas jaulas (40x40x120 cm, de construcción casera), cepos a la pata modificados (Victor soft catch  1 ½) y lazos al cuello con sistema de freno (Luengos Vidal et al. 2003).

Para la colocación y revisión de trampas se utilizó el protocolo establecido para trabajos previos con la especie (Luengos Vidal 2004). En cada sesión de trampeo se concentraron las trampas inicialmente en el centro del área de estudio, para luego expandirse hacia los alrededores. Los zorros capturados fueron inmovilizados con

Clorhidrato de Ketamina (Ketamina, Holliday Lab; 11,6 mg/kg) y Clorhidrato de

Xilacina (2%, Rompum, Bayer Lab; 1,2 mg/kg) (Luengos Vidal 2004). Los individuos

capturados fueron sexados, pesados y se tomaron datos morfométricos lineales, así como también se estimó su edad a través del desgaste de los dientes, tamaño corporal y

condición reproductiva (Crespo 1971, McKenzie 1993, Gipson et al. 2000). Cada animal capturado fue marcado con una caravana auricular con un número y color individual y liberado en el sitio de captura, luego de su completa recuperación. La captura,

manipulación y marcado de los animales siguió los lineamientos dados por la Sociedad Argentina para el Estudio de Mamíferos (Giannoni y Brengio 2004) y la American Society of Mammalogist (Gannon et al. 2007)

2.2.2 Radiotelemetría

A una muestra de los zorros pampeanos adultos capturados se les colocó un collar con radiotransmisor equipado con sensor de actividad (AVM® E-Z y Telonics® MOD 315, adaptados para esta especie). Todos los collares con radiotransmisores pesaban menos de 130 g, representando esto menos del 3% del peso de los zorros (Cypher 1997, Adkins y Stott 1998). Para el seguimiento se utilizaron receptoras portátiles (AVM® LA 12-Q) con antenas manuales Yagi de 3 elementos. En el caso que los animales fueran de difícil localización se utilizaron, para ubicar el área donde se encontraban, una antena omnidireccional para vehículo (AVM®) con el fin de cubrir mayores distancias, una antena yagi sobre un mástil montado en una camioneta o, cuando los métodos anteriores fallaron, sobrevuelos del área de estudio.

El seguimiento de los animales fue realizado a pie o en vehículo, a lo largo de las 24 horas del día. Se registraron ubicaciones o posiciones (de aquí en más sinónimos) independientes de los animales entre una y cuatro veces por semana, utilizando un intervalo mínimo de dos horas entre ellas, para evitar correlación entre las mismas (Harris

et al. 1990, Swihart y Slade 1997, Otis y White 1999, Powell 2000). Se procuró lograr la

independencia entre las posiciones en términos biológicos (sensu Lair 1987), eligiendo un intervalo de tiempo mínimo entre dos posiciones suficientemente extenso para permitir a un zorro cruzar completamente su área de acción.

Las posiciones de los animales fueron estimadas por medio de triangulaciones basadas en las posiciones de los investigadores y la dirección de la señal más intensa emitida por el collar. Las posiciones de los investigadores fueron registradas en el sistema de coordenadas Universal Transverse Mercator (UTM) a través de un geoposicionador satelital y se tomaron al menos tres rumbos (con una brújula) desde tres posiciones diferentes, en un periodo de tiempo tan corto como fuese posible. El análisis de la triangulación fue realizado con el programa Locate II (Pacer, Inc., Truro, Canadá)

utilizando la opción del estimador de máxima verosimilitud (maximum likehood estimator). Para minimizar el error de las posiciones se utilizaron exclusivamente ángulos de

intersección de rumbos entre 60º y 120º (Kenward 1987, White y Garrot 1990). Además se descartaron las posiciones con un polígono de error (polígono formado por la intersección de los rumbos tomados) de tamaño mayor a 5 ha.

En caso de recapturar un animal con las baterías del radiocollar agotadas o con algún problema de transmisión, se le colocó un nuevo radiotransmisor para obtener más datos de los animales.

2.2.3 Análisis del area de acción

El análisis del AC fue realizado con el programa Range VI (Kenward et al. 2003). Con el fin de determinar la influencia del tamaño de la muestra sobre el tamaño del AC, se graficó la curva de acumulación de posiciones en relación al tamaño de las áreas de acción (número de ubicaciones versus tamaño de área de acción), que permite conocer el número mínimo de posiciones a las cuales el área de acción se estabiliza en una asíntota (White y Garrot 1990). En la práctica, el tamaño muestral asintótico es difícil de lograr debido a variaciones individuales, excursiones ocasionales, variaciones estacionales e inestabilidad espacial (Doncaster 1990, Doncaster et al. 1990).

Los tamaños de AC se estimaron usando el método del Mínimo Polígono Convexo (MPC, Mohr 1947) total y excluyendo un cierto porcentaje de posiciones. La exclusión de una proporción preseleccionada de posiciones del AC es un método habitual para

remover de los posteriores análisis los movimientos atípicos (Michener 1979, Bowen 1982, Bekoff y Mech 1984). Para la exclusión se determinó el centro del polígono por medio del método del estimador Gaussiano de Kernel (Gaussian Kernel), el cual indica el centro de

máxima densidad de puntos y es una técnica más robusta que el método de la media aritmética (Worton 1995). Para estimar el AC se utilizó también el estimador Kernel fijo (KF), debido a que se trata de una técnica robusta, con menores desvíos con respecto al MPC (Worton 1995). Esto se debe a que produce una estimación de densidad de las posiciones mediante una función de distribución en 3 dimensiones, donde x-y representan el área de estudio (longitud y latitud) y la 3ª dimensión, z, corresponde a la cantidad de tiempo que un animal pasa en cualquier parte de su AC, en este caso estimada a través del número de posiciones. Muchos autores concuerdan con la necesidad de utilizar más de un método de estimación del tamaño del área de acción (White y Garrot 1990, Powell 2000, Millspaugh y Marzluff 2001, Laver y Kelly 2008) y no hay consenso sobre las ventajas de un método sobre los demás. Se tomó la decisión de utilizar el MPC y KF ya que el método del MPC es el más clásico, intuitivo y el más frecuentemente utilizado en trabajos con mamíferos (Harris et al. 1990), y el estimador KF ha comenzado a ser el más prevalente y el recomendado por muchos autores (Powell 2000).

Teniendo en cuenta que las áreas de acción pueden cambiar a lo largo del tiempo (Gipson y Kamler 2001), se calculó el AC total, que incorpora todas las muestras obtenidas para un animal en particular y el AC anual, que abarca los datos correspondientes a cada individuo pero por un período de sólo 12 meses.

Dado que los animales viven generalmente en ambientes heterogéneos, es importante entender la estructura de sus áreas de acción, pudiendo existir múltiples centros de actividad. Se han propuesto diferentes métodos para la estimación de las áreas centrales o centros de actividad, pero no existe uno que sea ampliamente aceptado (Hodder et al. 1998). Un análisis del área central debe excluir las excursiones (Burt 1943) y las áreas más externas del área de acción deben ser evitadas (White y Garrott 1990). Siguiendo a diversos autores que han realizado sus trabajos con carnívoros (Jaremovic y Croft 1987, Harris et al. 1990, White y Garrott 1990, Cavalini y Lovari 1994, Mizutni y Jewel 1998, Broomhall et al. 2003) se utilizó arbitrariamente el 50% de las posiciones más internas para determinar el área central.

2.2.4 Variaciones temporales

En base a la información obtenida por Crespo (1971) en una población de zorros pampeanos de la provincia de la Pampa, se estableció un período de apareamiento, de nacimientos y de lactancia (Fig 2.1), comparándose el tamaño del AC entre los distintos periodos para cada uno de los animales, cuando fue posible.

jul ago sep oct nov dic ene feb mar abr may jun

apareamiento nacimientos lactancia

est. fría est. cálida

Fig. 2.1. Períodos relacionados con la reproducción y las estaciones climáticas (adaptado de Crespo, 1972).

También, se analizaron las variaciones en el tamaño del AC en función de las estaciones climáticas, estableciéndose cuatro estaciones ad hoc de acuerdo a las

condiciones ambientales del área de estudio, invierno: mayo, junio, julio y agosto; otoño: marzo, abril; verano: noviembre, diciembre, enero, febrero y primavera: septiembre, octubre (Luengos Vidal 2004, Araujo 2004). Sucesivamente se agruparon las estaciones en dos períodos (Fig. 2.1): frío, correspondiente a invierno y otoño; cálido, que incluye verano y primavera. Se usaron sólo los datos de aquellos animales que poseían suficientes posiciones, según las estimaciones hechas en base a nuestros datos, en todas las estaciones a comparar.

2.2.5 Fidelidad de sitio y dispersión de los animales

La presencia de corrimientos estacionales y anuales en las AC fue verificada con dos métodos: las distancias entre los centros aritméticos de las AC y el solapamiento entre las AC de períodos sucesivos de un mismo individuo (Prange et al. 2004). La variación entre la posición de los centros aritméticos de las AC para años sucesivos fue comparada con la máxima distancia entre los centros del AC y las posiciones, con el objetivo de interpretar si el corrimiento del centro del AC estuvo fuera del área recorrida por el animal en el periodo anterior.

2.2.6 Interacciones entre los individuos

Para estos análisis y los sucesivos, se consideró “vecinos” a dos individuos si los bordes de sus respectivas áreas de acción anuales estaban a igual o menor distancia que la distancia promedio entre el centro del AC de cada animal y cada una de sus

localizaciones.

Se registró el solapamiento espacial sólo en la fracción de zorros vecinos y que habían sido muestreados en forma contemporánea. Las interacciones entre individuos vecinos (interacciones estáticas, sensu Macdonald 1980) se estudiaron con dos métodos: i. el solapamiento espacial anual de las AC, calculado con el MPC 100% y ii. la proporción de ubicaciones registradas en el área de solapamiento entre las AC de dos individuos, un valor que representa, en cierta forma, el solapamiento temporal.