Singular Value Decomposition: A Review

La figura 3 presenta los procesos de origen biológico involucrados en las transformaciones de este elemento. No son importantes los movimientos desde y hacia la atmósfera y en ciertas ocasiones, los compuestos fosforados pueden migrar hacia el mar donde se depositan como sedimentos insolubles. El P constituye el segundo elemento en importancia para los vegetales y microorganismos, sólo superado por el nitrógeno. Forma moléculas ricas en energía (ATP, UTP, etc.). En el suelo es la fracción orgánica la que contiene la mayor proporción de fósforo (30 al 85% del P total), más alto en suelos ácidos:

• entre un 30-50% consiste en fitina, sobre todo como fosfato de inositol • un 3% se encuentra en ácidos nucleicos

• un 1% en fosfolípidos, los más comunes: lecitina, cefalina, el fosfato es esterificado con una base.

Los cultivos agrícolas contienen aproximadamente 0,05 a 0,5% de P en sus tejidos y alrededor del 1% de todo el P de un ecosistema se encuentra en componentes vivos. En todas las combinaciones orgánicas e inorgánicas el P se encuentra como fosfato (P+5) de modo que los vegetales, animales o microorganismos no deben reducir a este elemento como lo hacen con compuestos oxidados de N o S.

Figura 3- Transformaciones biológicas de compuestos con fósforo

vegetales animales PO4-3 en PO4-3 adsorbido solubilización solución i fosforo mineral insoluble m

materia orgánica - microflora

La mayoría del P orgánico integra moléculas húmicas formadas a partir de fracciones orgánicas de la vegetación, de los microorganismos y animales. En general se observa una buena correlación en los suelos entre los contenidos de C, N y P orgánicos (aproximadamente 100/10/1) y las relaciones C/P orgánicos varían entre 100-300/1 y el N/P varía entre 5-20/1 (Alexander, 1977).

Los procesos microbianos involucrados en las transformaciones del fósforo son: • mineralización-inmovilización

• solubilización-precipitación

Mineralización-inmovilización

Un grupo amplio de microorganismos posee las enzimas necesarias (fosfatasas) para liberar fosfatos de moléculas orgánicas. Escasos estudios se han realizado con compuestos individuales fosforados y se cuenta con pocos detalles sobre la descripción de la microflora involucrada. Numerosas evidencias

indican importante rol del P orgánico (Porg) en la nutrición vegetal, se ha observado que esta fracción es la que disminuye en mayor proporción, por procesos de mineralización.

La parte del ciclo de mayor importancia para las plantas está resumida en el siguiente equilibrio (Tate, 1984):

Porg del suelo →→→→ Pi lábil →→→→ P no lábil

muy rápido muy lento

La mineralización del P-orgánico depende en primer lugar de la actividad de los microorganismos, pero también de los invertebrados, sobre todo lombrices, que ejercen importante función acelerando hasta 2-3 veces la liberación de Pi en materiales vegetales por molienda y humectación. El flujo de P a través de la biomasa microbiana ha sido calculado en 4,6 kg P ha-1 año-1, del mismo orden del removido en grano y paja, en un suelo arable no abonado.

Se observa correlación entre la conversión del N y P a formas inorgánicas (8-15 partes de N mineral/1 de fosfato) y también se correlacionan la liberación de CO2 y la mineralización de P (100-300 / 1); valores vinculados a las proporciones de estos elementos en el humus.

Las fosfatasas catalizan reacciones cuyo esquema general es:

0 0   ROPOH + H2O →→→→ ROH + HOPOH   OH OH

Los sustratos pueden ser: etilfosfato, glicerofosfato, fenilfosfato. Las moléculas con diésteres (fosfolípidos, ácidos nucleícos) requieren diferentes enzimas para su degradación. Por comodidad, estas fosfatasas son designadas de acuerdo a los sustratos que atacan:

Fitasas: hidrolizan la unión éster-fosfato de sales solubles de ácido fítico o de sus sales de Mg o Ca: la fitina, liberando inositol y ortofosfato. Los fosfatos se liberan de a uno, dando penta, tetra, tri, di y monofosfato, para liberar finalmente inositol libre. Esta actividad enzimática está ampliamente distribuída entre los microorganismos del suelo: hongos, bacterias, actinomicetes.

La adición de materia orgánica aumenta la actividad por incremento de la población específica. El pH ácido y la adsorción a arcillas limitan la degradación. Fitasas vegetales contribuyen a la degradación de la fitina y ácido fítico.

Nucleasas: están ampliamente distribuidas y la liberación de ortofosfato es rápida en el suelo a partir tanto de ARN como de ADN. Para muchos microorganismos heterótrofos los ácidos nucleícos pueden ser empleados como única fuente de nutrientes y de energía y la liberación de Pi ocurre luego de la acción de enzimas despolimerizantes.

Fosfolipasas: los fosfolípidos más comunes en el suelo como la lecitina (fosfatidil colina) y la

fosfatidiletanolamina, liberan Pi luego de hidrólisis enzimática, la población emplea el esqueleto orgánico de la molécula y el P necesario, el que excede la demanda microbiológica, es liberado. Es frecuente evaluar la actividad fosfatasa incubando el suelo con sustrato apropiado como glicerofosfato, fenilfosfato y se determina el ortofosfato liberado por distintos procedimientos, como por colorimetría. La actividad es pronunciada en la rizosfera y es afectada también por la profundidad, la estación.

La presencia de fosfatasas y fitasas ha sido verificada en ectomicorrizas de árboles y en endomicorrizas V-A, que absorben más P-orgánico. a partir de suelos deficientes en este elemento (capítulo 17).

Las formas más solubles son directamente asimilados por las plantas. Los inositol-polifosfatos son considerados resistentes al ataque enzimático en el suelo por su capacidad para formar derivados insolubles con hierro y aluminio. Amonio y aminas pueden, sin embargo, formar complejos solubles

Los ácidos orgánicos producidos por bacterias y otros microorganismos pueden ser también causa de liberación de fosfatos a partir de P-orgánico.

Las bacterias y actinomicetes acumulan mayor proporción de P (1,5-2,5%) en peso seco que los hongos (0,5-1%) o los vegetales (0,05-0,5%). En suelos cultivados se estima que las bacterias solas

inmovilizan entre 4 y 10 kg P/ha. Si se considera que también lo toman hongos y actinomicetes, se aprecia que los valores inmovilizados son similares a los que son removidos por los cultivos. Las

relaciones críticas C/P en los restos son altas, 100 a 300/1, aproximadamente 0,2% en P (Alexander, 1977, Stevenson, 1986).

La deficiencia puede aparecer en caso de incorporación de grandes cantidades de restos carbonados, en donde una fertilización puede evitar la falta de este nutriente en los cultivos posteriores, pero en general los problemas graves de inmovilización se presentan en contadas situaciones con la incorporación masiva de rastrojos de muy pobre contenido en fósforo.