Sparse Representation and Dictionary Learning

Se citan en la bibliografía unas pocas especies de bacterias autótrofas facultativas, que realizan desnitrificación oxidando un sustrato mineral, H2, Sº, que se desarrollan en el aire o anaeróbicamente con compuestos inorgánicos como fuente de energía y O2 o NO3- como aceptores de electrones, respectivamente.

Thiobacillus denitrificans oxida Sº, H2S y difiere de los otros tiobacilos por su capacidad para crecer

anaeróbicamente cuando están presentes los nitratos:

Sº, S2O3= + NO3- + H2O → SO4= + N2 + H+

Hidrogenomonas agilis y Micrococcus denitrificans oxidan el H2 con reducción de nitratos. Sporovibrio

ferrooxydans reduce nitrato en anaerobiosis, oxidando Fe++.

El rol de estos organismos en naturaleza no se puede inferir a partir de estudios en cultivo puro. De todos modos, su número no es nunca alto en ecosistemas naturales y las mayores pérdidas de nitratos se producen por los heterótrofos.

Ecología

La restricción de la actividad desnitrificante a pocos géneros hace que la magnitud el proceso esté marcadamente afectada por el ambiente. Los cambios en éste pueden estimular o bien inhibir las pérdidas de nitratos.

Las condiciones que deben reunirse para que el proceso heterótrofo sea estimulado: • alto nivel de nitratos

• sustancias donadoras de electrones (materia orgánica) • anaerobiosis

Los nitratos se producen por nitrificación o son aportados en fertilizantes nítricos, amoniacales u orgánicos que pueden ser llevados a nitratos. También pueden provenir de otros horizontes arrastrados por el agua. Incluso en suelos de arrozales donde en general se fertiliza con amonio, éste puede oxidarse a nitrato en las capas superiores del agua y luego ser desnitrificado más abajo.

La anaerobiosis se logra fácilmente en aguas, a unos pocos centímetros de la superficie y en los suelos existen microagregados en los cuales la demanda biológica agota rápidamente el O2 y como éste es un gas que difunde lentamente por los poros del suelo y es poco soluble en agua, se crean ambientes anaerobios en el seno de suelos bien estructurados. Pero el oxígeno ejerce además un rol indirecto, ya que es requerido para la producción de nitratos. La desnitrificación se favorece en agregados de más de 4 mm de diámetro ya que resulta difícil al O2 llegar por difusión hasta el centro

donde ocurrirá la desnitrificación. El suelo está constituido por un mosaico de habitats, coexistiendo los oxigenados para la oxidación del amonio y los anaerobios, donde se reducen los nitratos.

La alternancia de períodos de buena y mala aireación, o períodos de lluvia intermitentes pueden facilitar la formación y la reducción consiguiente de los nitratos.

El cuadro 7 muestra la relación entre el nitrógeno perdido como gas y la atmósfera de incubación de los nitratos.

Cuadro 7- Efecto de la composición de la atmósfera en la desnitrificación

N perdido como % del N-NO3- agregado

atmósfera agitado estacionario

aire 28,2 81,0

oxígeno 0,0 28,0

nitrógeno 80,1 79,2

vacío 78,6 80,0

La materia orgánica estimula la desnitrificación, pues como ya vimos la mayoría de las especies activas son heterótrofas. Ejerce doble rol:

directamente, actúa como fuente de carbono y de electrones

indirectamente, provoca una eclosión de microorganismos en su mayoría aerobios, que disminuyen el nivel de oxígeno facilitando las pérdidas por desnitrificación.

La figura 8 presenta las pérdidas de N en el suelo incubado con nitratos (5 mg de N-NO3-) en anaerobiosis a 25ºC y diferentes dosis de paja de trigo. Las sustancias rápidamente descomponibles favorecen el proceso: azúcares simples, ácidos orgánicos. Los abonos verdes estimulan el proceso y las pajas en menor proporción.

Otros factores

Humedad: en suelos bien drenados la desnitrificación se correlaciona con el nivel de humedad. Los nitratos se reducen en altos niveles de agua y en suelos mal drenados. Pueden coexistir, como vimos, habitats anaerobios (interior de agregados, rizosfera) en suelos aereados.

La alternancia de períodos de buena y mala aireación ejerce un efecto acelerador de las pérdidas de N por desnitrificación. La figura 9 publicada por Frioni (1990) muestra la evolución del nitrógeno total (Nt) y del N-NO3- en un suelo incubado a 35ºC durante 60 semanas en tres condiciones:

Figura 8- Efecto de la materia orgánica en la desnitrificación

(mg/kg) N perdido 100 1000 %del N-NO3- agregado 75 800 400 50 200 25 0 50 0 10 14 18 22 días de incubación

a. mantenido constantemente a 16-20% de humedad

b. mantenido siempre saturado en agua

c. saturado en agua la primera mitad del ciclo (3 semanas) y secado hasta 18% de humedad y mantenido así la segunda mitad del ciclo (3 semanas).

Se repite el procedimiento en cada uno de los ciclos. El suelo permanentemente saturado volatiliza los nitratos pero no puede producirlos más en anaerobiosis. La alternancia de saturación y drenaje

causa la mayor pérdida de Nt: en saturación el humus se mineraliza lentamente a amonio, que es oxidado a nitrato en la segunda parte del ciclo, perdiéndose en el período de anegamiento.

Como consecuencia parte del N del humus se volatiliza.

Este principio se aplica en las plantas de tratamientos de aguas servidas; ciclos de aerobiosis y anaerobiosis eliminan prácticamente todo el nitrógeno orgánico por nitrificación y desnitrificación. En columnas de suelo se observó que en ciclos de 10 días húmedos y 10 días secos se pueden remover un 67% del N de la materia orgánica.

pH: la desnitrificación es sensible a la acidez y las pérdidas en ambientes muy ácidos no pueden atribuirse directamente a causas biológicas. Sobre el pH 6,0 se forma N2O pero se reduce a N2 que es el gas dominante. Debajo de pH 6,0 la reducción es inhibida y predomina el óxido nitroso: la producción de N2O es máxima en suelos ácidos y mínima en neutros. La reducción ulterior N2O a N2 se produce en todos los casos. El óptimo del grupo se sitúa en el rango neutrófilo: 7,0 - 8,2

coincidente con la máxima actividad bacteriana, pero los rangos se extienden desde pH 4,5 a 10,0.

Figura 9- Pérdidas de N en suelo sometido a distintos tratamientos

N-NO3- 150 a 1000 a mg/kg 100 Nt 800 b mg/kg 50 600 b c c 0 400

ciclos de 6 semanas ciclos de 6 semanas

Temperatura: el proceso ocurre lentamente a bajas temperaturas (2ºC) y la velocidad de pérdida de nitratos aumenta con la temperatura. El óptimo para algunos autores se sitúa en el rango termófilo

(40-75ºC). La desnitrificación a bajas temperaturas tiene gran significado agrícola ya que posibilita pérdida de nitrógeno en las estaciones frías cuando el suelo no posee una cubierta vegetal que absorba a los nitratos. Es aconsejable mantener una vegetación extendida que puede luego ser enterrada evitando pérdidas de nitrógeno.

El cuadro 8 muestra el efecto de la temperatura de incubación en la desnitrificación de nitratos en 30 días en suelo inundado con glucosa. Se verifica el óptimo en el rango termófilo.

Cuadro 8- Pérdidas de N en un suelo inundado con nitratos y glucosa a distintas temperaturas (% N-NO3- agregado)

temperatura ºC 2 10 13 16 20 25 30 40 50 60 70 N-perdido 20 80 80 83 85 87 92 91 90 92 0

La vegetación ejerce también un doble efecto sobre la desnitrificación: aporta donadores de electrones por exudación, restos de raíces, mantillo y, por otro lado, compite con las bacterias por el nitrato disponible, reduciendo las pérdidas por volatilización. El efecto neto parece ser estimulante y el número de bacterias desnitrificantes es elevado en la rizosfera. La profundidad limita el proceso por disminución de la materia orgánica.

En resumen La desnitrificación requiere aporte de compuestos orgánicos rápidamente metabolizables, o bien minerales, para los autótrofos (Sº, Fe++, H2), alto nivel de nitratos y pobre drenaje. Pero la magnitud del proceso está también gobernada por la temperatura, el pH, la humedad, que regula la aireación. La volatilización es importante en aguas estancadas y en suelos bien drenados y con activa nitrificación, que sufre períodos de anaerobiosis parcial en épocas de lluvias o luego de la aplicación de restos orgánicos. Es menor en suelos permanentemente anegados por la imposibilidad de formación de nitratos. Las pérdidas son importantes en zona tropical y en la zona templada en praderas. Cerca de la superficie del suelo el nivel de materia orgánica, nitratos y microflora activa es mayor y se sugiere que allí es donde se forma mayor cantidad de nitratos que se pueden desnitrificar antes de llegar a la zona radical, en anaerobiosis.

Como práctica agrícola conservacionista se aconseja agregar los donadores de electrones: materia orgánica como abonos verdes, rastrojos, etc. fraccionadamente en el tiempo, evitando su acumulación y el empleo de fertilizantes amoniacales y no nítricos e incluso el empleo de inhibidores de la nitrificación.