Michael Lockwood Grupo Oxygastra Institució Catalana d’Història Natural Carrer del Carme, 47; 08001 Barcelona.
Email: [email protected]. Introducción
Cataluña goza de una gran diversidad física (Estrada et al. 2006), fruto sobre todo de un relieve acci-dentado, con cimas de más de tres mil metros que descienden rápidamente hasta la Depresión del Ebro y la costa mediterránea, y un clima que pasa en pocos kilómetros de mediterráneo a continental o, asimis-mo, a atlántico. Por lo tanto, esta Comunidad Autónoma tiene una gran diversidad de hábitats naturales, que se ven reflejados en una flora y fauna singulares y diversas, repletas de elementos tantos mediterrá-neos como boreales. Así, entre las 69 especies de libélulas citadas hasta el día de hoy (ver página web del Grupo Oxygastra www.oxygastra.org), claramente hay elementos de procedencia ibérica y africana, pero también se encuentran numerosas especies de distribución eurosiberiana y que cuentan en Cataluña con algunas de sus poblaciones más meridionales de toda Europa.
Basándonos en criterios físicos y culturales, es conveniente dividir Cataluña en cuatro grandes regio-nes para así facilitar el análisis de los odonatos que se encuentran allí: (1) el alto Pirineo, que comprende altitudes que sobrepasan los 3.000 m y un sistema de lagos y estanques de origen glacial, y que se ex-tiende desde la Vall d’Aran, ya en el vertiente norte del eje pirenaico, hasta los últimos picos de más de 2.000 m en la provincia de Girona; (2) la mayor parte de las provincias de Girona y Barcelona, por ser las provincias de Cataluña mejor prospectadas histórica y recientemente; (3) las tierras de clima árido de Llei-da, que se extienden desde el pre-Pirineo hasta la depresión del Ebro y que representan una continuación de las planicies de los Monegros y el pre-Pirineo aragonés; y (4) la Ribera de Ebro y tierras de Tarragona, con mucho en común a nivel faunístico con el Sistema Ibérico y el País Valenciano.
Cabe destacar la importancia del aspecto cultural de esta división, ya que nuestros conocimientos de los odonatos de Cataluña demuestran un sesgo claro a favor de las tierras más próximas a los centros de población y de la vida intelectual, que fueron las más exploradas en los siglos XIX y XX por los entomólo-gos catalanes. Así pues, la zona de operaciones predilecta de muchos entomóloentomólo-gos de los siglos XIX y XX fueron los alrededores de Barcelona, las montañas del Montseny (hacia el norte) y Girona y la Serralada Transversal, el gran brazo montañoso de media altura que penetra hacia el sur desde el eje pirenaico. Asi-mismo, los fundadores del grupo Oxygastra en su mayor parte proceden de esta misma zona o del área metropolitana de Barcelona.
A. El Alto Pirineo
A pesar de los buenos conocimientos en general de la flora y fauna del alto Pirineo, las citas pu-blicadas de odonatos de esta región son escasísimas. Es posible que la imagen clásica de los lagos pirenaicos como ambientes abióticos pueda haber influido y desanimado en el pasado a muchos odonatólogos.
El Pirineo catalán oculta más de 400 lagos de alta montaña, pero en realidad, sólo los lagos ya medio colmatados con buena presencia de vegetación emergente (Carex sps., Sparganium angustifolium, etc.) tienen un cierto interés desde un punto de vista de los odonatos. Una comunidad de base, compuesta por especies como Enallagma cyatherigum, Pyrrhosoma nymphula, Aeshna juncea y Libellula
quadrimacu-lata, que vuelan hasta una altitud de 2.400 m, se encuentra tanto en los lagos del Pirineo central (Parque
Nacional de Aigüestortes i Estanys de Sant Maurici) como en La Cerdanya en el Pirineo oriental. Los lagos de más riqueza específica suelen ser ambientes pequeños (pero permanentes) que no pasan de ser charcas, mientras que los lagos más grandes, en cambio, a menudo están casi huérfanos de odonatos por ser demasiado profundos, escasos de vegetación emergente, y quizá afectados por el efecto del olaje producido por el viento.
Esta comunidad básica de odonatos de alta montaña aparece enriquecida en Cataluña debido a la penetración de especies de distribución sobre todo por Europa central y norte. Como regla ge-neral, la cordillera del Pirineo representa una barrera infranqueable para muchas especies de fauna, aunque los dos extremos del eje principal del Pirineo han tendido a actuar como vías de penetración hacia la Península Ibérica para algunas especies como Gomphus vulgatissimus (por el extremo occi-dental) y Platycnemis pennipes (por el extremo oriental) (Ocharan 1987). No obstante, una tercera vía de penetración parcial son los valles pirenaicos como el del río Garona (en La Vall d’Aran, la única comarca catalana que se encuentra en la vertiente septentrional del Pirineo), así como el del río Se-gre (comarca de La Cerdanya).
A1. La Vall d’Aran
Este valle es drenado por el río Garona, que discurre hacia el norte para desaguar en el Atlántico, y es refugio para diversas especies de flora y fauna que no superan la barrera del eje pirenaico y no se encuentran en ningún otro punto de Cataluña (ver de Bolòs & Vigo 2000). En el caso de los odonatos se ha comprobado en los últimos años que dos especies de Corduliidae, Cordulia aenea (Lockwood et
al. en prensa) y Somatochlora metallica (Leconte et al., 2005) (Fig. 1), muy comunes en gran parte del
continente europeo en todo tipo de lagos forestales y hasta los 2.100 m s.n.m en los Pirineos franceses (Grand & Boudot 2007), se reproducen en contados lagos de La Vall d’Aran (31 T CH22) (Lockwood et al. en prensa). Estos lagos cuentan con una franja madura de vegetación emergente y siempre se encuentran rodeados de bosque. Estas citas son las únicas de territorio español y proceden de una muy reducida zona de no más de 100 km2, y, exceptuando una cita del 2007 de S. metallica a 1 km al sur del divisorio de las aguas (R. Batlle, com. pers.), siempre en la vertiente septentrional del eje principal del Pirineo. Otro caso parecido sería el de Leucorrhinia pectoralis, una especie protegida en Europa por los Convenio de Berna i la Directiva de Hábitats, que fue observada por primera y última vez en territorio español en 1982 en una pequeña zona de la comarca catalana del Pallars Sobirà que se encuentra en la vertiente norte del eje pirenaico (Dantart & Martín 1999).
Figura 1: Somatochlora metallica.
En cambio, Leucorrhina dubia (Fig. 2), que siempre acompaña estos Corduliidae en la Vall d’Aran, sí ha podido franquear la barrera del Pirineo y penetrar en la Península Ibérica. Se encuentra establecido en diversos sitios en el Parque Nacional de Aigüestortes i l’Estany de Sant Maurici y alrededores (Michiels & Verheyen 1990). Es una especie relativamente poco exigente en cuanto a la elección del entorno de reproducción: comparte hábitat (en lagos forestales) con las dos Corduliidae citados arriba y también se reproduce en pequeñas charcas por encima de la cota de arbolado.
De la misma manera, hay que destacar que Cordulegaster bidentata, una especie que se reproduce en pequeños riachuelos, también ha podido superar la barrera del eje pirenaico; no es raro en muchas zonas de prados de La Vall d’Aran, donde parece más frecuente que C. boltoni (obs. pers.), y también está citado en más de un lugar en la vertiente sur del Pirineo de la comarca del Pallars Sobirà (base de datos de Oxygastra).
Figura 2: Leucorrhina dubia.
A2. La Cerdanya
Más al este, en la comarca de La Cerdanya, otras tantas especies han penetrado en la Península por el valle del río Segre. A diferencia de los otros grandes valles pirenaicos, en La Cerdanya el valle del río Segre se encuentra configurado transversalmente del este al oeste y sólo está separado de la cuenca del río Tet, que drena hacia el nordeste y la costa francesa, por la modesta collada de La Perxa (1.581 m s.n.m.). No hay ninguna barrera montañosa importante que impida la llegada de especies de fauna de tierras más septentrionales por la gran falla ocupada por los ríos Segre y Tet.
Así que en La Cerdanya se encuentran dos elementos eurosiberianos, Coenagrion hastulatum y
Sym-petrum pedemontanum, que no se reproducen en ningún otro punto de la Península Ibérica. Coenagrion hastulatum enriquece la comunidad de base de los lagos alpinos en La Cerdanya (Martín 1997a),
concre-tamente en los muy visitados Lagos de Malniu (31T DH00), en lo que es uno de su puntos de reproduc-ción más meridionales de Europa, mientras Sympetrum pedemontanum se reproduce en una pequeña zona de prados encharcados en el fondo del valle al lado del río Segre (Lockwood en prensa).
La comunidad de odonatos de los prados que flanquean el río Segre (31 T DG09) en La Cerdanya es de gran interés. Aquí se encuentran S. pedemontanum, Lestes sponsa, L. dryas, Sympetrum flaveolum y
S. vulgatum, la última en su única localidad catalana. Varios ejemplares de S. vulgatum están siendo
es-tudiado por expertos en el género y la apreciación inicial es que difieren tanto de la subespecie nominal como de S. vulgatum ibericum, ya que son más pálidos que la primera y más grandes que la segunda (R. Jödicke, per. com.). Se especula que se puede tratar de una forma intermedia que enlazaría las poblacio-nes de S. vulgatum vulgatum en Francia y las de S. vulgatum ibericum en la Península Ibérica (F.J. Ocharan
B. Las provincias de Girona y Barcelona
Tal como se ha comentado anteriormente, estas provincias están bien prospectadas y ya se puede dar casi por completado el conocimiento a nivel faunístico de las comunidades de odonata de muchos sitios de esta región. Aquí destacaremos cuatro lugares, todos ellos visitados asiduamente desde hace años por miembros del grupo Oxygastra.
B1. Los Estanys de Can Jordà
Los Estanys de Can Jordà (UTM 31T 56; 3 ha) están constituidos por un grupo de lagunas poco pro-fundas (máximo actual, aproximadamente 2 m), que ocupan una pequeña cubeta endorreica de origen volcánico en el corazón del Parque Natural de la Zona Volcánica de la Garrotxa. El autor estudió esta loca-lidad durante dos años (Lockwood 2005) y detectó una diversidad alta - 27 especies en un espacio redu-cido de tan sólo 3 ha, la gran mayoría con reproducción confirmada – y una buena mezcla de especies de origen eurosiberiano como Coenagrion puella, Aeshna mixta y Sympetrum sanguineum y especies como
Lestes virens, Coenagrion scitulum y Aeshna affinis, de origen mediterráneo (Grand & Boudot 2007).
La clave de tanta riqueza se encuentra en la estructura del hábitat, lo que en inglés se llama landscape
patterning (Corbet, 1999). Es decir, el conjunto o diseño de todos los hábitats que rodean la zona
húme-da utilizahúme-da como lugar de puesta tiene tanta importancia como el hábitat acuático en sí. Los Estanys de Can Jordà están estrictamente protegidos. Rodeados de prados con una carga ganadera muy ligera y con bosques maduros a su alrededor, los individuos adultos pueden llevar a cabo su maduración, cazar y descansar, lejos del agua. Los Estanys de Can Jordà representan aguas de alta calidad (Boix et al. 2004) y poco profundas, un hecho importante ya que las larvas de casi todas de las especies de odonatos de Europa viven en aguas de menos 1 m de profundidad (Corbet 1999). Se trata de aguas permanentes, ya que se encuentran en una zona con un microclima húmedo, con un media anual de precipitaciones que asciende a más de 1.000 mm (Zapata & Mazón 2004), y no se secan en verano, ni siquiera durante el verano tan cálido del 2003 (obs. pers.).
Otro factor de importancia es la ausencia de depredadores, tanto de peces, como de cangrejos. En los Aiguamolls de l’Empordà (Girona), Garrigós (2004) ha encontrado una relación clara entre la presencia del cangrejo americano Procambarus clarkii y el descenso de la densidad de odonatos. Cuanto mayor es la población de cangrejo, menor es la diversidad y su abundancia. Además, desde el órgano de gestión del Parque Natural se intenta restringir el uso público de los Estanys de Jordà, ya que se ha comprobado la relación directa entre la afluencia de personas y la presencia de especies alóctonas: las carpas
Cypri-nus carpio y las tortugas de Florida (Trachemys scripta) viven en otras zonas húmedas del mismo Parque
Natural (E. Bassols, com. pers.), donde hay sensiblemente menor riqueza de odonata.
B2. El Lago de Banyoles
La gran mayoría de ambientes de aguas estancadas situadas en cotas bajas en Cataluña cuenta con comunidades de base compuestas por especies como Coenagrion puella, Erythromma lindenii, Anax
imperator, A. parthenope, Orthetrum brunneum, O. coerulescens, Crocothemis erythraea y Sympetrum fonscolombi, que son especies generalistas y viven también en muchas zonas remansadas de los ríos.
L’Estany de Banyoles (31 T DG76/86), de origen cárstico, muy profundo (hasta 50 m) y de gran super-ficie (118 ha), es el lugar mas importante para los odonatos de la tierra baja. Alberga una gran riqueza de odonatos (34 especies; datos Oxygastra), fruto de una estabilidad ambiental importante: sus aguas están muy limpias y de nivel muy estable, ya que son alimentadas de forma subterránea y su régimen hídrico está relativamente constante (ICHN 1988). No obstante, sus orillas se profundizan rápidamente y sólo cuenta con un cinturón muy estrecho de helófitas y ya no hay ninguna zona de inundación, lo cual puede explicar las pobres poblaciones de Zygoptera detectadas durante los seguimientos efectuados en 2006 y 2007 (obs. pers.).
Además de las especies de base, l’Estany de Banyoles también cuenta con poblaciones excepcionales de Anisoptera con exigencias ecológicas más estrictas. Al finales de junio podemos encontrar volando juntos Aeshna isosceles, Oxygastra curtisii, Libellula fulva y Selysiothemis nigra (Fig.3), cuatro especies con exigencias ecológicas distintas que tienen en común el hecho de ser especies raras a nivel de Cataluña y de la Península Ibérica: A. isosceles, amante de los carrizales bien desarrollados, sólo aparece puntual-mente en zonas costeras del Mediterráneo, Baleares y puntos del sur de España (Baixeres et al. 2005); O.
curtisii, pese al aumento en el número de citas los últimos años de esta especie, exige hábitats de aguas
limpias y tranquilas; en la Península L. fulva parece encontrarse sólo en una pequeña zona de la provincia de Girona, tanto en lagos como en zonas de remanso de los grandes ríos, habiendo podido penetrar en la península por el extremo oriental de los Pirineos (Ocharan 1987); y, finalmente, para S. nigra, Banyoles viene a ser el único punto de reproducción comprobado hasta ahora en toda Cataluña.
Figura 3: Selysiothemis nigra.
Gracias a un proyecto LIFE (LIFE03 NAT/E/000067) se ha restaurado una zona palustre en los alre-dedores de l’Estany de Banyoles, lo que aumentará la comunidad de odonatos presente en la zona. Las nuevas lagunas, de orilla suave y alimentadas con agua freática y permanente, instauradas hace casi dos
años, ya suman más de 20 especies de odonatos observadas y, a diferencia del lago de Banyoles, cuen-tan con buenas poblaciones de Zygoptera, incluyendo Erythromma viridulum, una especie en expansión (Grand & Boudot 2007) que fue capaz de colonizar el nuevo hábitat en menos de seis meses desde su creación (obs. pers.).
Otros sitios de interés de las provincias de Girona y Barcelona que han sido bien estudiados incluyen el piedemonte de las montañas de Les Alberes y El Cap de Creus, con poblaciones de especies general-mente muy escasas en Cataluña como Coenagrion scitulum, Lestes barbarus, Aeshna affinis y Sympetrum
meridionale (Martín 1997b), y los Aiguamolls de l’Empordà (27 especies), una gran zona palustre que
sufre de densidades altas del cangrejo americano (Garrigós, 2004).
B3. Ríos Muga, Ter y Fluvià
La odonatofauna de la zona del nordeste de la Península se completa con buenas comunidades de especies reófilas, de aguas corrientes. Los ríos Muga, Ter y Fluvià así como sus afluentes cuentan con elevadas densidades de Calopteryx virgo meridionalis, C. xanthostoma y C. haemorrhoidalis, a menudo ocupando microhábitats diferentes en el mismo tramo de río. Como regla general, C. virgo asciende más por los valles hasta las cabeceras de los ríos. C. xanthostoma es la más rara de las tres especies y sólo se encuentra en los tramos altos/medios de ríos con aguas muy limpias. C. haemorrhoidalis, en cambio, es quizá la más prolífica de las tres especies y coloniza cursos fluviales de todos los tipos, desde ríos hasta acequias pequeñas.
Tanto Platycmenis latipes como P. acutipennis, dos especies endémicas del suroeste de Europa, son muy frecuentes en los ríos del nordeste de Cataluña y pueden llegar a densidades notables. El tercer de los Platycnemis europeos, P. pennipes, muy común en la mayor parte de Europa, parece haber superado la barrera del Pirineo sólo en la provincia de Girona, donde se citó en los años 50, 60 y 70 (Heymer, ci-tado en Ocharan 1987). No obstante, ninguna cita más reciente acredita su presencia actualmente en la Península Ibérica.
C. mercuriale, especie protegida en Europa y territorio español, es relativamente frecuente en la
pro-vincias de Girona y Barcelona en aguas estancadas limpias de corriente débil. En cambio, Coenagrion
carulescens, que acaso merecería más el estatus de especie protegida, es mucho más rara.
Los Gomphidae Onychogomphus forcipatus ssp. unguiculatus, O. uncatus, Gomphus pulchellus y G.
simillimus también son taxones habituales en los ríos del nordeste de Cataluña, donde viven buenas
poblaciones de estas cuatro especies en los cursos altos y medios que experimenten un cierto estiaje en cuanto a los niveles de agua que deja al descubierto muchas piedras y rocas. Sin embargo, desapa-recen en los cursos bajos, donde estos ríos se profundizan y reciben aportes excesivos de nutrientes procedentes de las explotaciones agrícolas próximas. Resulta curioso observar como las dos especies de
Onychogomphus a menudo se colocan juntas en la misma piedra y habría que estudiar más este aspecto
sobre su uso del espacio. De los cuatro, G. simillimus resulta el más difícil de encontrar y tiende a tener una distribución más meridional. Otra especie familiar en estos hábitats es Boyeria irene, que se encuentra en la gran mayoría de los cursos de agua de la región.
Finalmente, hay que destacar otra especie protegida, Oxygastra curtisii que, como C. mercuriale, no resulta excesivamente rara en esta región. O. curtisii tiene una plasticidad ecológica que le permite vivir tanto en los cursos altos de los riachuelos que se secan en verano dejando sólo unos charcos con agua como en tramos ensanchados de aguas remansadas de los cursos medios. Además, también es frecuente en l’Estany de Banyoles (obs. pers.).
B4. El Delta del Llobregat
A pesar de no contar actualmente con una riqueza específica de odonata tan elevada como los sitios ya mencionados, el Delta de Llobregat (31T DF 27) merece ser tratado aquí por ser una zona bien estu-diada y por el esfuerzo hecho en los últimos años para crear allí una nueva zona húmeda. Los gestores de este espacio están muy interesados en estudiar la odonatofauna del espacio a medida que se vaya transformando, sobre todo teniendo en cuenta la existencia de un estudio de base (Lockwood 1997-8) anterior a la creación de la nueva laguna de Cal Tet. En este estudio el autor detectó 22 especies en toda la zona del Delta del Llobregat, de las cuales hay que destacar el hallazgo de Aeshna isosceles, Orthetrum
nitidnerve y Sympetrum meridionale. Desde la creación de la nueva laguna de Cal Tet se ha detectado en
la zona por primera vez Orthetrum coerulescens y Selysiothemis nigra.
En general, el Delta del Llobregat es muy pobre en Zygoptera, sin ninguna cita reciente de una Coenagrion sp., posiblemente debido a la gran cantidad de Ischnura elegans, cuya abundancia en la franja de aguas some-ras de la orilla de la nueva laguna de Cal Tet (obs. pers.), la más grande de la reserva, podría ser tanto la causa como la consecuencia de la falta de otras especies de Zygoptera. Por otra parte, Ischnura graellsi reemplaza I.
elegans a medida que nos alejamos de la costa, aunque hay indicios que esta última especie está aumentado
su área de su distribución y ya se encuentra, por ejemplo, aguas arriba del río Ebro en Flix (obs. pers).
C. Tierras bajas de Lleida
En contraste con las zonas ya bien prospectadas de las provincias de Girona y Barcelona, el plano de Lleida nunca ha recibido tanta atención de los odonatólogos en particular, o de los entomólogos en ge-neral. Hoy día, muchos de los hábitats de interés de las tierras de Lleida son artificiales. Por una parte, hay