Uncertainty Quantification

a. Maduración

El proceso de maduración del aguacate está marcado por una variedad de cambios bioquímicos que incluyen incrementos en la producción de etileno y en la respiración, ablandamiento y desarrollo de componentes de sabor. A diferencia de la mayoría de frutales, el aguacate no alcanza la madurez de consumo en el árbol, sino después de que se cosecha, este fenómeno puede ser explicado por la presencia de una sustancia que actúa como regulador de la maduración y que se transloca desde el pedúnculo una vez que se independiza el fruto del árbol (Seymor y Tucker, 1993; Barmore, 1977).

La madurez del fruto está basada en el metabolismo de los lípidos, con una rápida acumulación de aceite y de materia seca, el mayor incremento es de acido insaturado oleico, que es el principal constituyente. Este incremento de aceite va acompañado con una baja en la concentración de azucares C7 que revela la importancia de los azucares solubles

en los procesos de respiración asociados con la fisiología poscosecha y madurez del fruto (Kikuta y Erickson, 1968; Liu et al., 1999).

b. Ablandamiento

El ablandamiento del fruto es el principal aspecto del proceso de maduración y se considera como una consecuencia de modificaciones en la composición y estructura de la pared celular. Este proceso se da a nivel celular y requiere de un sistema de membranas intacto, que permita la síntesis de enzimas líticas de ácidos grasos, de polisacáridos de almacén y de polisacáridos que componen la pared celular vegetal. La síntesis de enzimas líticas inicia con el reconocimiento de las hormonas de la maduración; los ribosomas adheridos al retículo endoplasmático llevan a cabo la transcripción; la maduración postranscripción y destino de las proteínas se fortalece en el sistema membranoso de Golgi, que las confina en la vesícula de secreción para transmitir al espacio periplásmico y a la pared celular (Plat-Aloia y Thomson, 1981; Bower y Cutting, 1988).

Las pectinas son removidas de la pared celular hasta que la lámina media desaparece después del climaterio. La celulosa es el principal componente de la pared celular lo que sugirió para la participación de la enzima celulasa en el reblandecimiento de los frutos que es sintetizada en el inicio del climaterio. La enzima se encuentra en el retículo endoplasmático, en los plasmodesmos y en la pared celular, partiendo desde el extremo distal del fruto, esta hormona es activada por el etileno e inhibida por el oxigeno (Hatfield y Nevins, 1986; Kanellis et al., 1989)

La celulasa degrada las micro fibrillas de la celulosa lo que propicia la disrupción de la matriz de la pared y la exposición de los pectatos y otros polímeros cementantes de la pared celular a la acción de pectinasas y poligalacturonasas, así la primera fase del ablandamiento del fruto se debe a la acción de las celulasas, en tanto las poligalacturonasas son las responsables de la fase final de ablandamiento. Se ha observado que una baja concentración de oxigeno frena la actividad de la poligalacturonasa y de la celulosa como consecuencia de la disminución en la síntesis de etileno (Hatfield y Nevins, 1986; Bower y Cutting, 1988; Kanellis et al., 1989)

c. Respiración

El aguacate es un fruto climatérico, con un incremento en la tasa de respiración de cuatro veces en el clímax. El principal sustrato de la respiración son los azucares provenientes del almidón degradado por las enzimas α y β–amilasas, aunque también degradan ácidos grasos por β–oxidación. Los azucares C7 (manoheptulosa y perseitol), disminuyen

sustancialmente con el aumento de la respiración (Blanke, 1991; Liu et al., 1999)

La maduración de consumo se alcanza entre 1 y 4 días después del clímax respiratorio. Esto no suele ocurrir a 5ºC ni tampoco sobre los 30ºC en forma normal; la masa respiratoria se incrementa y se adelanta al clímax en temperaturas entre los 7,5 - 25ºC. A 15ºC el aguacate Hass inicia la fase climatérica 13 días después de la cosecha. Aumentos de temperatura a 25ºC o más, da lugar a una maduración irregular de frutos. La respiración está influenciada fuertemente por los niveles de oxigeno y dióxido de carbono en el ambiente. Niveles de oxígenos por debajo del 10% retrasan el inicio del climaterio y reducen la tasa máxima respiratoria. Niveles de oxigeno hasta el 5%, producen un retraso corto en el inicio del climaterio pero un retraso notable del clímax, con una fuerte disminución de las tasas respiratorias (Eaks, 1978; Biale y Young, 1962).

d. Efecto del Etileno

En determinado estado del proceso, el etileno se liga a su receptor en la célula, el complejo proteínico-enzimatico y desencadena una serie de eventos que culminan con la maduración o senescencia del fruto. Por su carácter climatérico, el aguacate presenta una elevada tasa de producción de etileno al inicio del proceso de maduración que se asocia con una pronta madurez del fruto, la que puede ser alcanzada de 5 a 7 días después de su cosecha. Los niveles de etileno se pueden acumular durante este proceso hasta alcanzar 70 partes por millón (ppm). Niveles altos de etileno en frutos de aguacate durante el almacenamiento en frío o en el tránsito a mercados internacionales pueden disparar una reacción en cadena, causando una maduración prematura de toda la carga, ocasionando severos deterioros de la calidad, predisponiendo a los frutos a desordenes fisiológicos y a la presencia de patógenos poscosecha (Hartill y Everett, 2002; Seymour y Tucker, 1993).

Una concentración de 0,1 ppm estimula la respiración y el alza climatérica a los cuatro días, en tanto una concentración de 10 ppm la estimula de manera inmediata. La respuesta del aguacate al etileno no ocurre en el árbol ni tampoco en frutos con pocas horas de cosecha y su intensidad está relacionada con el nivel de madurez del fruto, lo que sugiere la presencia de inhibidores de la acción del etileno o la necesidad de un periodo de aclimatación para el desarrollo de sitios de acción del etileno. Existe evidencia de que la enzima amino ciclopropano carboxilato (ACC) sintasa es limitante en la fruta inmadura y que la malonización del ACC es activa en el árbol o aparte de él y que por ello, los niveles de ACC son bajos, como también la producción de etileno; la adición de ACC estimula la producción de etileno y la maduración de los frutos (Sitrit et al., 1986; Adato y Gazit, 1974).

El clímax de producción de etileno precede al de respiración por 24 horas y el etileno formado auto catalíticamente está estrechamente asociado con la maduración climatérica. Al comienzo del climaterio el etileno induce síntesis de proteína y aumento de mRNA y de polisomas, con la aparición de celulasa. La síntesis y la acción del etileno son dependientes del oxígeno y de la integridad de las membranas. La temperatura igualmente incide sobre la tasa de producción de etileno, siendo más alta a 25°C. El CO2 inhibe la

síntesis de etileno por interferencia con la actividad de la enzima ACC sintasa. Varias moléculas son conocidas por su capacidad para interferir con la percepción del etileno. Ha sido ampliamente observado que el CO2 es un competidor de la acción del etileno, su

modo de acción es complejo, pero es utilizado en atmósferas controladas y atmósferas modificadas para extender la vida de anaquel de muchas frutas y verduras (Christoffersen

et al., 1982; Smith y Hall, 1985).