En general, la información disponible sobre la biología de las liebres peninsulares es es- casa, al contrario de lo que ocurre en el resto de Europa, donde las poblaciones de especies presentes llevan mucho tiempo siendo estudiadas, y se conocen con precisión muchos de los aspectos básicos de su biología (Blanco, 1998).
Hasta ahora, la gran mayoría de los estudios científicos publicados sobre las liebres ibé- ricas, se han centrado en la determinación taxonómica de las diferentes especies y subespe- cies, destacando entre ellos los numerosos trabajos de Palacios en las dos últimas décadas (Pa- lacios, 1976; 1979; 1983; 1989).
La liebre europea, por su parte, ha sido muy bien estudiada en el resto de Europa y en los países en los que ha sido introducida y, por la poca información de la que se dispone para la liebre ibérica, algunos autores consideran que muchos aspectos de su biología se ajustan bas- tante bien a lo conocido para la primera (Rodriguez et al., 1996).
Sin embargo, son pocos los trabajos que investigan en profundidad aspectos relevantes de la ecología de esta especie endémica, como su distribución espacial (Palacios y Meijide, 1979), sus preferencias de hábitat (Calzada y Martinez, 1994; Rodríguez et al., 1997), su dinámica pobla- cional (Carro et al., 2001, 2002, Carro, 2005) o sus ciclos reproductivos (Duarte, 2000, Duarte et al., 2002; Alves et al., 2002, Alves y Rocha 2003). En la mayoría de ocasiones, las referencias a estos aspectos son tomadas a partir de los trabajos realizados con otras especies del mismo géne- ro (Blanco, 1998). De esta forma, se siguen sin conocer en detalle, aspectos básicos de su biolo- gía y ecología, así como de sus tendencias poblacionales, su distribución y su abundancia.
A continuación repasaremos, brevemente, algunos aspectos importantes de la biología de este género.
3. 3. 1. HÁBITAT
Las liebre ibérica puede adaptarse a los más diversos ambientes, desde prados de alta montaña, a bosques, zonas de matorral, áreas de cultivo o incluso zonas pantanosas, encon- trándose en altitudes que van, desde el nivel del mar, hasta los 3000 metros (Carro & Sori- guer, 2002). Las preferencias de la especie están condicionadas por la estructura del hábitat en el que se encuentran, aunque de forma general, podemos decir que seleccionan los medios abiertos, con vegetación herbácea para su alimentación y próximos a zonas de matorral o bos- que en los que encontrar refugio.
La liebre ibérica, por su parte, ocupa en general áreas más abiertas, como llanuras cere- alistas, en las que se siente más segura, y donde puede hacer gala de sus enormes dotes para la carrera.
3. 3. 2. ADAPTACIONES MORFOLÓGICAS Y FISIOLÓGICAS
Las liebres están adaptadas a la vida en espacios abiertos, donde pueden huir de sus ene- migos gracias a su enorme capacidad para la carrera. Para ello, cuentan con una importante adaptación fisiológica: sus enormes patas traseras impulsan al animal en su carrera y sus fi- bras musculares se encuentran fuertemente irrigadas, poseyendo una gran concentración de mioglobina (la cual confiere el típico color oscuro a su carne), lo que les permite alcanzar ve- locidades muy altas para su tamaño (se han calculado valores de hasta 70-80km/h (Carro, So- riguer y Beltrán datos propios).
Por otro lado, las liebres confían de forma sorprendente en su mimetismo y su capacidad de pasar desapercibidas ante los ojos de sus enemigos. Al contrario que sus parientes los co- nejos, no escarban madrigueras, sino que buscan refugio durante el día en pequeños “enca- mes” que encuentran en oquedades del terreno, o en pequeños túneles que construyen bajo la vegetación herbácea, y desde donde pueden detectar cualquier situación de peligro a gran dis- tancia. Se ha considerado, tradicionalmente, que este tipo de refugio es, en muchos casos, efí- mero y sólo se utiliza en una ocasión. Sin embargo, gracias a recientes estudios llevados a ca- bo con técnicas de radiotelemetría, se ha podido comprobar que las liebres suelen emplear los mismos refugios en varias ocasiones, especialmente si son lugares muy propicios (Rodriguez et al., 1997, Carro 2005, Carro, Soriguer y Beltran, datos propios)
Poseen, además unos excelentes órganos sensoriales, con un gran olfato y una gran capaci- dad visual, siendo el oído el sentido más desarrollado gracias al extraordinario desarrollo y a la movilidad de sus pabellones auriculares, que le permiten incluso oír en dos direcciones a la vez.
3. 3. 3. ALIMENTACIÓN
Las liebres presentan gran plasticidad en sus capacidades alimenticias, de manera que, las diferentes especies adaptan su dieta a las condiciones del hábitat en el que se encuentren y a las circunstancias de cada momento. No existen trabajos que analicen este aspecto en las liebres ibéricas, a excepción de (Paupério & Alves, 2008) Las únicas referencias al respecto están basadas en los trabajos realizados en otros lugares (Chapuis, 1990; Homolka, 1982, 1987 a, b y Carro, 2005).
Son herbívoras, con una dieta constituida básicamente por herbáceas, en especial gramí- neas y leguminosas. Al final del verano, cuando éstas escasean, pueden incorporar semillas y frutos. Ante condiciones de inaccesibilidad por nieve o hielo en invierno, la liebre europea se alimenta de la vegetación disponible, siendo la corteza, los brotes y yemas de las especies le- ñosas una importante fuente de alimento (Palacios y Meijide, 1979). Estos requerimientos ali- menticios pueden ser satisfechos perfectamente en un medio diversificado, en el cual, los di- ferentes cultivos y el matorral permiten la disponibilidad de recursos a lo largo de todo el año (Duarte, 2000). En todo caso, las liebres son mas selectivas a la hora de alimentarse que otras especies de lagomorfos, como los conejos (Chapuis, 1990). En los lugares en los que coexis- ten ambas especies, se produce una segregación espacial en las zonas que explota cada una, lo cual impide que compitan por el alimento, a pesar de poder alimentarse de las mismas es- pecies herbáceas (Rau et al., en prensa; Chapuis, 1990).
Existe la creencia popular de que las liebres consumen en ocasiones carne de cadáveres. En la literatura científica sólo hay una referencia confirmada en éste sentido, y curiosamente procede de Venezuela, país donde la liebre es una especie introducida (Rodríguez et al., 1997). En todo caso son muchas las personas que aseguran haber visto a las liebres salir de dentro de cadáveres de los que, supuestamente, se estaban alimentando. En éste sentido, se co- nocen bien las preferencias de las liebres por las zonas adyacentes a los restos de cadáveres y, aunque el consumo directo de carne o de los restos que en el interior del animal muerto que- den de materia vegetal no es totalmente descartable, sí se ha comprobado que los pastos ale- daños son más ricos en calcio y fósforo, y con frecuencia crecen más, facilitando un mejor re- fugio y una dieta más completa.
Por otro lado, como en otras especies de lagomorfos, las liebres consumen habitualmen- te, un tipo de excremento blando y negruzco, producido por ellas mismas, en un fenómeno co- nocido como “coprofagia”. Estos excrementos, denominados “cecotrofos” poseen una gran concentración de nutrientes, y de esta forma, se consigue un mayor aprovechamiento del ali- mento, al permitirse el paso de éste por segunda vez a través del sistema digestivo.
3. 3. 4. RITMOS DE ACTIVIDAD Y COSTUMBRES
Las liebres son animales de costumbres eminentemente nocturnas (Holley, 2001, Carro 2005), si bien, en determinados momentos del año, pueden prolongar su actividad durante las primeras y últimas horas del día, especialmente en épocas de celo reproductivo y en las épo- cas en las que la noche es más corta (Lemnell & Lindlof, 1979). Pasan la mayor parte del día encamadas en algún lugar seguro y comienzan su actividad al atardecer, manteniéndose acti- vas durante la noche, y dedicando gran parte del tiempo a la alimentación.
Pueden llevar a cabo grandes desplazamientos, principalmente los machos en época re- productora y, aunque son animales que viven en solitario la mayor parte del año, se pueden observar grupos de varios individuos tratando de conseguir la posesión de una hembra, orga- nizando los conocidos y cruentos combates, en los que pueden llegar a producirse importan- tes lesiones con las poderosas uñas que presentan en las patas traseras. También es frecuente observar pequeños grupos de liebres en los lugares de alimentación durante la noche, una ac- titud que puede estar relacionada con la disponibilidad de mejores fuentes de alimentación y
como mecanismo antipredatorio (Broekhuizen & Maaskamp, 1982). En época de celo suele ser frecuente verlas juntas en pequeños grupos desplegando llamativos comportamientos, ca- rreras, persecuciones y peleas.
3. 3. 4. 1. ORGANIZACIÓN SOCIAL
Las liebres presentan una compleja organización social, hoy todavía insuficientemente conocida, basada en una jerarquía entre individuos que se establece probablemente mediante una serie de displays (pavoneos o comportamientos específicos) de persecuciones y posturas intimidatorias (Lindlof, 1978). Se trata, sin duda, de uno de los aspectos menos estudiados de su biología y las únicas referencias que se tienen, proceden de estudios llevados a cabo prin- cipalmente con liebres europeas (Holley, 1986). Las liebres no son gregarias como los cone- jos, sino más bien solitarias, pero su distribución espacial no es al azar, como cabría esperar. Es frecuente encontrar agrupaciones y concentraciones nocturnas de liebres en determinados puntos, sin que tampoco se pueda hablar por ello de una distribución contagiosa (Monaghan & Metcalfe, 1985; Lazo et al., 1992; Marboutin & Peroux, 1999; Fernandez y Soriguer 2007). No se sabe a ciencia cierta a qué responden estas agrupaciones. En la liebre europea, don- de se ha estudiado este aspecto en profundidad, se ha sugerido que responden a estrategias compartidas de disminución del riesgo de predación y de aumento de la eficiencia alimenta- ria, por la presencia de parches de mejor calidad en determinados puntos o cultivos y mo- mentos del ciclo agrícola (Monaghan & Metcalfe, 1985; Cowan & Bell, 1986).
En todo caso, estos beneficios estarían condicionados a la distribución del alimento. Así, cuando la comida se encuentra repartida ampliamente, todos los individuos se benefician pe- ro, cuando esta se encuentra concentrada en pequeños parches, las liebres dominantes tienden a monopolizar el recurso (Monaghan & Metcalfe, 1985). Estos trabajos han sugerido, que los patrones de agregación de liebres deben de ser tenidos en cuenta a la hora de diseñar meto- dologías de estima poblacional y que deberían de realizarse de forma sistemática a lo largo del año y no de forma aleatoria.
3. 3. 5 USO DEL ESPACIO Y SELECCIÓN DE HÁBITAT
Una de las adaptaciones defensivas mejor desarrolladas por las liebres, es su minucioso conocimiento del territorio que habitan, lo cual les permite, en numerosas ocasiones, huir de la presencia de sus enemigos. Resulta por ello muy interesante conocer el uso que las liebres hacen del espacio y el tamaño de sus territorios.
Dado que las dos especies de liebres presentes en la Península Ibérica ocupan hábitats muy diferentes, el uso que realizan del espacio y las preferencias de hábitat son, también, muy dife- rentes. En realidad, dentro de la Península Ibérica, este aspecto no se conoce prácticamente pa- ra la liebre europea, si bien ha sido estudiado en numerosas ocasiones en otras zonas de su área de distribución en Europa (Pielowski, 1972; Broekhuizen & Maaskamp, 1982; Tapper & Bar- nes, 1986; Hewson & Hinge, 1990; Reitz & Leonard, 1994; Marboutin, 1997). En el caso de la liebre mediterránea (Rodríguez et al., 1997), éste aspecto ha sido mas estudiado, aunque los tra-
bajos publicados al respecto sólo hacen referencia a zonas muy concretas del área de distribu- ción de la especie en la Península, como las marismas de Doñana (Carro et al., 2002; Carro, 2005), o las grandes llanuras cerealistas de Castilla y León (Rodríguez et al., 1997).
Todos estos trabajos han demostrado un marcado carácter territorial en ambas especies, que buscan lugares protegidos y seguros durante el día para permanecer encamadas, y se des- plazan a sus zonas de alimentación durante la noche. Generalmente, sus áreas de campeo no son muy grandes, aunque oscilan según los lugares, y son siempre mayores en el caso de los machos que en el de las hembras (Carro, 2005). El tamaño de estas áreas depende fundamen- talmente de la estructura del hábitat, de manera que, en las zonas más o menos arboladas, en las que las liebres encuentran fácil protección, el tamaño es menor (por ejemplo: unas 30-50ha de la liebre europea (Tapper & Barnes, 1986; Broekhuizen & Maaskamp, 1982). En zonas am- plias y abiertas, en las que las liebres encuentran una mayor dificultad para encontrar lugares seguros donde refugiarse, el tamaño de sus áreas de campeo aumenta considerablemente (has- ta las 330ha para la liebre europea en las llanuras cerealistas de Polonia (Pielowski, 1972), o a unas 150-250ha en el caso de la liebre mediterránea en Castilla y León (Rodríguez et al., 1997). Se ha observado que, en algunos lugares, las liebres se hacen mas territoriales en época de reproducción, especialmente si hay carencia de alimento, y aumentan el área de campeo en invierno si falta la comida
Las áreas de campeo de varios individuos se solapan tanto en L. europaeus. (Broekhuis- zen & Maaskmap, 1982) como en la liebre ibérica (Carro, 2005).