Nitrógeno. Las plantas presentaron una apariencia normal hasta 3 meses después de iniciado el experimento, lo que indica que el nitrógeno aplicado era suficiente para las necesidades fisiológicas de la planta hasta ese momento del desarrollo. A partir de esta época, la primera sintomatología que apareció en las plantas con la deficiencia del elemento fue la reducción en la separación de los pecíolos contiguos dando la planta una apa- riencia de abanico o de roseta; luego las hojas de mayor edad, inicialmente del color verde característico de una planta normal, se tornaron a un color verde muy pálido y se fueron necrosando en los bordes y hacia la nerva- dura central hasta que finalmente se secaban totalmente, mientras que en las hojas de menor edad el pecíolo y la nervadura central adquirían un color rojo. Posteriormente las hojas jóvenes se tornaron a un color verde pálido, característico en las plantas deficientes en nitrógeno, debido a que al no poder ser removilizados los compuestos nitrogenados desde las hojas viejas, el primer constituyente a ser descompuesto son las proteínas del citoplasma y plastidios, presentándose luego una descomposición de los cloroplastos con inhibición o com- pleta interrupción de la síntesis de clorofila (Bergmann, 1992). Los pecíolos que conforman el pseudotallo perdieron totalmente su color verde característico tornándose a una coloración blanquecina, y en la medida en que se iban secando los más exteriores y exponiéndose los internos, estos últimos adquirían una coloración igualmente rojiza, tal como ocurre cuando las plantas de plátano están sometidas a déficit hídrico o cuando están colocadas en suelos arenosos. Finalmente, las hojas de los brotes se tornaron completamente cloróticas y luego el brote se necrosó totalmente.
ción testigo, las plantas no pudieron llegar a fructificación durante el período que duró el experimento.
Fósforo. Hasta el cuarto mes después de haberse iniciado el experimento, las plantas sometidas a la deficien- cia en este elemento no presentaron una sintomatología característica, debido a que la cantidad de fósforo presente en el cormo es suficiente para que la planta tenga un buen desarrollo en los primeros estados (Freiberg, 1955). Posteriormente, la sintomatología más característica fue el color verde muy oscuro que presentaron la totalidad de las hojas excluyendo únicamente las dos más jóvenes, debido a que la formación de la clorofila es más rápida que la expansión celular, lo que conlleva a una alta concentración de clorofila por unidad de área foliar (Hecht-Buchholz, 1967), siendo la eficiencia fotosintética por unidad de clorofila baja (Tombesi et al., 1969); se alteró igualmente la morfología de las hojas reduciéndose la relación largo-ancho y se tornaron a una forma casi ovalada.
Las hojas más viejas murieron apareciendo inicialmente unas líneas cloróticas en el borde, posteriormente se presentó una necrosis que se extendió hacia la nervadura central. Cuando apareció el racimo, en la totalidad de las hojas y en el borde de las mismas se presentó esta necrosis, particularmente de un color muy oscuro debido posiblemente a la tendencia a acumular melaninas cuando las plantas sufren la deficiencia de este elemento (Bergmann, 1992), de donde no se pudo aislar patógeno.
Esta sintomatología fue también encontrada por Martin-Prevel y Charpentier (1961) en banano, aunque poste- riormente desapareció por un problema de contaminación con fósforo en los recipientes que contenían las plantas, y la describen como una necrosis similar a los dientes de una sierra. Murray (1959), encontró igualmen- te en plantas de banano deficientes en fósforo una clorosis marginal seguida por necrosis, en donde las man- chas necróticas coalecen y finalmente la hoja muere.
En otras especies vegetales como papa, algodón, leguminosas, soya y girasol se presenta una sintomatología similar por la deficiencia de este elemento, y se relaciona con la respuesta de las plantas que sufren la deficien- cia incrementándose la actividad de la fosfatasa, por lo que los niveles de fósforo decrecen, siendo virtualmente reciclado el fósforo existente, pero al llegar la época reproductiva la deficiencia de fósforo aumenta, cesa la división celular, se incrementa la respiración, se inhibe la síntesis de proteínas y cloroplastos apareciendo la necrosis en los bordes de las hojas viejas, asociada en algunos casos con síntesis de melanina que es lo que le da el color oscuro a las necrosis (Bussler, 1973). Esta sintomatología es común en plataneras localizadas en la región Amazónica, en suelos muy ácidos y con altos niveles de aluminio, en donde se relaciona por diferentes autores esta necrosis a un ataque de Cordana musae.
Contrariamente a otras especies vegetales cuando están sometidas a deficiencia de fósforo, para el caso del plátano no hubo tendencia de las hojas a permanecer erguidas.
Al hacer la disección de las plantas una vez fueron cosechadas, se encontraron unas manchas necróticas y con una ligera depresión en los pecíolos internos del pseudotallo, de donde no se pudo aislar patógeno alguno y es posiblemente debido a la mala lignificación de estos tejidos. Estas manchas son encontradas al cosecharse las plantas de plátano en la región Amazónica.
El color del pseudotallo fue normal durante casi todo el ciclo vegetativo, presentándose al final coloraciones oscuras casi negras, pero no necróticas, muy similar a la coloración de seudotallo del banano.
El fósforo que se adicionó a la fórmula nutritiva fue suficiente para que las plantas llegaran a la fase productiva. Potasio. Como para casi todos los elementos en estudio, las sintomatologías de deficiencia de potasio, solo aparecieron a partir del tercer mes de edad, o sea, que el potasio que se agregó inicialmente a la fórmula nutritiva fue suficiente para el buen desarrollo de la planta hasta esta época. Posteriormente, se comenzó a reducir la duración de las hojas llegando a ser su longevidad muy corta (76 días), reduciéndose el espacio entre el nacimiento de dos hojas contiguas por lo que la planta presentó la apariencia de abanico, como en la defici- encia de nitrógeno. Debido a la muerte rápida de las hojas, se comenzaron a acumular gran cantidad de pecíolos, apareciendo en el pseudotallo una pudrición acuosa con un característico olor fétido y acompañada de un severo ataque de Picudo amarillo (Metamasius hemipterus), lo que obligó a hacer control de la plaga asper-
jando Carbofuran.
La sintomatología característica de la deficiencia de potasio se presentó en las hojas más viejas, en dos formas: inicialmente apareció una clorosis seguida por un rápido necrosamiento del ápice de la hoja, doblándose la nervadura central por lo que la punta de la hoja se curvó hacia adentro, luego la parte no necrosada perdió su característico color verde, apareciendo posteriormente un amarillo encendido en el resto de hoja que se exten- dió hacia el pecíolo, necrosándose todo el folíolo y apareciendo más dobleces en la nervadura central. La otra sintomatología que se presentó, consistió en que la hoja se tornó inicialmente a un color amarillo encendido en su totalidad, luego se comenzó a doblar la nervadura central curvándose el ápice de la hoja hacia abajo, apare- ciendo posteriormente la necrosis que se extendió del extremo opuesto al pecíolo hacia él, muriendo posterior- mente la hoja. Esta coloración amarilla encendida que se produce al perder la hoja la clorofila y que precede la necrosis, aparece igualmente en otras especies vegetales como maíz y vid cuando tienen deficiencia de este elemento, se debe posiblemente a los altos contenidos de antocianinas (Pissarek, 1974). Hacia el final del ciclo quedaron solo por planta entre tres a cuatro hojas, completamente erguidas, de un color verde muy oscuro debido a que la inhibición en la síntesis de sustancias orgánicas es mas fuerte que la inhibición de la clorofila (Bergmann, 1992), posteriormente las plantas murieron.
El comportamiento de los brotes fué muy similar al de las plantas madres en cuanto a la sintomatología en las hojas, pero el debililitamiento del pseudotallo fue tal, que este se dobló y en algunas plantas se separaron los cormos de los brotes del de la planta madre, posiblemente por el efecto depresivo que tiene la deficiencia de potasio sobre la acumulación de productos fotosintéticos primarios de bajo peso molecular y la inhibición en la síntesis de polimeros con alto peso molecular, tales como almidón, hemicelulosa y celulosa, afectándose así la reserva de carbohidratos, el grosor de la pared celular y la actividad del cambium del tallo y por lo tanto la lignificación del xilema y el floema (Pissarek, 1973, 1974).
Magnesio. Las sintomatologías de deficiencia de este elemento en las plantas de plátano, son las que aparecie- ron más rápidamente que las de cualquier otro elemento mayor, debido a que se presentan cuando las plantas solo han formado las primeras seis hojas. En las hojas más viejas se presentó una coloración amarilla, casi blanca, donde solo el contorno de la nervadura central permaneció verde, causada por la inhibición en la sínte- sis de proteínas más que por la inhibición en la síntesis de moléculas de clorofila, de la cual el magnesio actúa como átomo central de dicha molécula (Marschner, 1986), siendo solo las dos hojas más jóvenes las que presentan un color verde normal. Posterior a la aparición de la clorosis, se presentaron sobre esta pequeñas manchas de color café claro, debido a que la síntesis de carbohidratos cesa cuando la clorofila se ha descom- puesto, entonces se acumulan amidas y las células del tejido hetetrópico de las hojas mueren presentándose estas lesiones necróticas (Bergmann, 1992). Las hojas murieron rápidamente, necrosándose inicialmente por los bordes exteriores hacia la nervadura central, incluso a mayor velocidad que en la deficiencia de potasio, colapsándose los pecíolos y presentándose un doblez en la unión entre el pecíolo y el folíolo, mucho antes de que la hoja se hubiera necrosado totalmente. Hacia el final del ciclo vegetativo se presentaron hojas de menor tamaño, acompañadas con clorosis.
En el pseudotallo se presentaron dos sintomatologías características: un rompimiento longitudinal de las vainas más externas del pseudotallo, en especial en el punto en el que se unen al cormo (algunos autores hablan sobre la desintegración del seudotallo en trabajos realizados con deficiencias de este elemento en banano) y la aparición de manchas necróticas acompañadas con una depresión en las vainas internas (un poco más peque- ñas que las que se presentaron en la deficiencia de fósforo), de donde no se pudo aislar patógenos. Estas sintomatologías que aparecieron en los pseudotallos de las plantas de plátano, se deben posiblemente a un desbalance catiónico ocasionado por la deficiencia de magnesio, como ocurre con las afecciones por muerte descendente en especies vegetales como vid (Kiss, 1981; Schimansky y Wieneke, 1976; Schaller, 1977). En los pecíolos muy cerca al folíolo, se presentaron unas manchas necróticas, muy diferente al «azul de los peciolos» que citan diferentes autores que han trabajado con deficiencia de este elemento en banano (Dugain, 1960; Brun, 1954; Brun y Champion, 1953.), aunque el espacio entre la salida de los pecíolos de dos hojas contiguas fue normal durante todo el ciclo vegetativo.
cantidad de hojas de todos los tratamientos, no se presentó el cambio de meristemo vegetativo a reproductivo, lo cual se pudo comprobar cuando se hizo la disección de las plantas al terminarse el experimento.
Calcio. Las plantas a las cuales se les aplicó solo 10% de calcio en la solución nutritiva presentaron un buen desarrollo y no apareció alguna sintomatología en las hojas ni en el seudotallo. La principal sintomatología de la deficiencia se presentó en el de desarrollo de los brotes, debido a que estos aunque aparecieron, no se desarro- llaron. Esto se debe posiblemente a que el calcio es necesario para la regulación de fitohormonas, en especial ácido indol acético que influencia la división y elongación celular, por lo que la deficiencia de calcio produce en las plantas células alargadas y no diferenciadas, anormal división nuclear y pérdida en la estabilidad estructural, necesaria para la división sistemática celular y elongación del tejido meristemático de los tejidos y raíces (Bergmann, 1992).
Azufre. Las plantas con deficiencia de azufre tuvieron un buen desarrollo, tanto en la planta madre como en el brote. La principal sintomatología de deficiencia se presentó cuando las plantas alcanzaron 300 días de edad, apareciendo en la totalidad de ellas un verde plateado, debido a que la deficiencia de azufre conduce a una inhibición en la síntesis de importantes enzimas y proteínas, estas últimas localizadas en los cloroplastos, ha- biendo una estrecha relación entre el contenido de azufre en las proteínas y la densidad en la clorofila, pero contrariamente a lo que sucede en la deficiencia de nitrógeno, el azufre es mucho más uniformemente distribui- do entre hojas jóvenes y viejas, afectando ambas partes por igual (Marschner, 1986). No se presentó sintomatología de deficiencia de este elemento en los órganos externos de las plantas. Estas llegaron a producir el racimo con el azufre que se aplicó en la fórmula nutritiva utilizada. Las plantas también presentaron brotes sanos y vigorosos.
Zinc. Las plantas con deficiencia de zinc presentaron una sintomatología característica durante todo el período vegetativo y consistió en que las hojas nuevas que iban apareciendo (hoja 1) permanecían cloróticas y solo adquirían el color característico cuando llegaban a la posición de hoja 3 o 4, o sea, cuando tenían entre 20 a 30 días de edad, debido a que el transporte a larga distancia del zinc tiene lugar principalmente en el xilema y a que el zinc juega un papel importante en la síntesis de ácidos nucleicos, en especial el ARN, por lo que se inhibe la síntesis de proteínas y declina igualmente el contenido de cloroplastos, incrementándose en estos la vacuolización y otras anormalidades, siendo el contenido de clorofila igualmente bajo (Bergmann, 1992).
Hacia el final del ciclo se presentaron hojas de un tamaño mucho más pequeño que lo normal, lo cual está relacionado con el efecto negativo que tiene la deficiencia de zinc en el metabolismo de las auxinas y en particu- lar sobre el ácido indolacético (Marschner, 1986), como también el zinc protege a las auxinas de la destrucción oxidativa (Cakmak, 1988). Estas hojas además de la clorosis presentaron unas manchas rojizas, lo cual es común a otras especies vegetales cuando se someten a deficiencia de zinc, como algodón, soya, fríjol, tomate, entre otras (Rahimi y Bussler, 1975, 1978). Igualmente, cuando las plantas produjeron el racimo se presentó una clorosis generalizada, muy similar a la que se presentó en plantas deficientes en azufre. El tamaño de los brotes fue normal. Las plantas llegaron a producir racimo.
Boro. Las plantas con deficiencia de boro presentaron algunas sintomatologías características en las hojas de deficiencias de magnesio cuando las plantas tuvieron sus primeras 10 hojas, y posteriormente y hasta que fueron cosechadas, siempre presentaron deficiencia de potasio en las hojas más viejas, aunque las plantas sometidas a la deficiencia de este elemento presentaron un desarrollo normal tanto, en la altura como en el tamaño y área foliar de las hojas. Se ha encontrado que la absorción de iones de potasio es varias veces mayor en las plantas con buen contenido de boro (Holevas, 1976), como también existe una positiva correlación entre la absorción de boro con la del potasio y el magnesio (Tolgyesi y Kozma, 1974).
Los brotes aunque aparecieron no se desarrollaron, tal como ocurrió con la deficiencia de calcio, pero con la diferencia de que estos últimos aparecían sobre la superficie del material inerte totalmente necrosados, posible- mente debido a que por una inadecuada inactivación de auxinas ocasionada por la deficiencia de boro, conduce a una inhibición en la división celular, incluyendo las células de los haces vasculares y el mesófilo, por lo que se degeneran las células de los tejidos meristemáticos y finalmente mueren al bloquearse su conexión con los haces vasculares de la planta madre (Bussler, 1964; Al-Badrawly y Bussler, 1977 y Pissarek, 1980).
EFECTOS DE LA DEFICIENCIA DE 10 ELEMENTOS MINERALES DEL SUELO SOBRE EL CRECIMIENTO Y