Conducting the observations

Los músculos elevadores de la mandíbula presentan una composición y distribución muy heterogenia de los diferentes tipos de fibras, tanto en los humanos como en el resto de primates (Ringqvist, 1974; Maxwell et al., 1979; Vignon et al., 1980; Eriksson & Thornell, 1983; Rowlerson et al., 1983; Miller & Farias, 1988; Shaughnessy et al., 1989; Sciote et al., 1994; Korfage & Van Eijden, 1999; Korfage et al., 2000; Andreo et al., 2002; Wall et al., 2013).

Primates no humanos

En uno de los primeros estudios realizados en primates no humanos, concretamente en Macaca mulatta, se observaron diferencias en la distribución de las fibras I y II entre las regiones anterior y posterior de los músculos masetero superficial y temporal mediante la tinción por ATPasa (Maxwell et al., 1979). Según este estudio, la región anterior de los dos músculos presenta una mayor proporción de fibras I y una menor proporción de fibras II que la región posterior. Concretamente, la región anterior del masetero superficial presenta un 78.93-92.14% de fibras I y un 7.29-21.08% de fibras II, mientras que la porción posterior del masetero superficial presenta un 27.50-40.14% de fibras I y un 60-74.25% de fibras II. En relación al músculo temporal, las fibras de tipo I representan entre el 20.65-49.95% en la región anterior y entre el 9.43-9.92% en la región posterior, siendo el resto fibras de tipo II. El inconveniente de este estudio es

que clasifica a las fibras con una intensidad de tinción intermedia como fibras de tipo I, hecho que puede sobreestimar la proporción de estas fibras. Posteriormente, Rowlerson et al. (1983) realizaron un estudio donde se analizaba la composición de los músculos elevadores de la mandíbula en diferentes especies de primates mediante tinción ATPasa y tinción indirecta de inmunoperoxidasa (Tabla 4).

Tabla 4. Primates estudiados por Rowlerson et al. (1983).

Parvorden Especie Músculo analizado

Platyrrhini Callithrix penicillata Masetero y temporal

Saimiri sciureus Masetero, temporal y pterigoideo medial

Catarrhini Cercopithecus sp. Masetero y temporal

Macaca fascicularis Masetero, temporal y pterigoideo medial Macaca irus Masetero y temporal

Pan troglodytes Masetero

En todos los primates estudiados se observaron dos características comunes. La primera es que las fibras de tipo IIM son las más abundantes en los músculos elevadores de la mandíbula siendo el resto fibras de tipo I y, en algunos casos, de tipo IIC (equivalentes a fibras que expresan las isoformas MHC-I y MHC-IIA). Así, en el masetero de Pan troglodytes las fibras de tipo IIM representan entre un 43-69% y las fibras de tipo I entre un 31-57% (Rowlerson et al., 1983). La segunda característica es el aumento gradual de fibras de tipo I a medida que profundizamos en el músculo, en decremento de las fibras IIM (Rowlerson et al., 1983; Rowlerson et al., 1988).

Otros estudios han valorado si existen o no diferencias intramusculares en la composición y distribución de los diferentes tipos de fibras en los músculos masetero y temporal (Miller & Farias, 1988; Andreo et al., 2002; Wall et al., 2013). En un estudio realizado en Cebus apella por medio de la tinción ATPasa no se describen diferencias entre la región anterior y la posterior de los músculos temporal superficial y masetero superficial (Andreo et al., 2002). En cambio, en otro estudio realizado en Macaca mulatta (“rhesus monkey”), con el mismo método, se observó que la región anterior del temporal superficial presentaba una mayor proporción de fibras de tipo I (13.1%) que la región posterior del temporal, tanto en el temporal superficial (6.6%) como en el temporal profundo (9.5%) (Miller & Farias, 1988). En este mismo estudio, la región posterior del temporal profundo presentaba un mayor porcentaje de fibras I (9.5%) y IIA (42.6%) que la región posterior del temporal superficial (6.6% de fibras tipo I y 34.9% de fibras tipo IIA), pero no se observaron diferencias entre la región anterior del temporal superficial y la región anterior del temporal profundo (Miller & Farias, 1988). Estas diferencias sí que fueron descritas por Wall et al. (2013) en Papio anubis por medio de inmunohistoquímica y SDS-PAGE. Según Wall et al. (2013) el temporal superficial presenta una mayor proporción de fibras IIM (87.0-88.7%) que la región anterior del temporal profundo (14.4-60.7%), donde hay una mayor presencia de fibras I (38.1-83.3%) y algunas fibras de tipo IIA (<5%). El amplio rango del porcentaje de las fibras IIM y I en la región anterior del temporal profundo se debe al dimorfismo sexual, presentando las hembras una mayor proporción de fibras I (83.3%) y los machos una mayor proporción de fibras IIM (60.7%) (Wall et al., 2013).

Homo sapiens

(Ringqvist, 1974; Vignon et al., 1980; Eriksson & Thornell, 1983; Sciote et al., 1994; Korfage & Van Eijden, 1999; Korfage et al., 2000). Estos músculos muestran proporciones variables de fibras I, IIA, IIX y fibras híbridas, pero en ningún caso se describe la presencia de fibras de tipo IIM (Sciote et al., 1994; Korfage & Van Eijden, 1999; Korfage et al., 2000). A diferencia de los músculos de las extremidades, las fibras híbridas de los músculos elevadores de la mandíbula pueden presentar las isoformas MHC-α cardíaca y MHC-fetal (Butler-Browne et al., 1988; Bredman et al., 1991; Sciote et al., 1994; Korfage & Van Eijden, 1999; Weiss et al., 1999). Se cree que la presencia de las isoformas MHC-α cardíaca y MHC-fetal proporciona un mayor rango funcional a los músculos elevadores de la mandíbula para así poder optimizar al máximo la fuerza y la velocidad de contracción en cada acción realizada, ya que las características contráctiles de las fibras híbridas se sitúan entre las isoformas que co-expresan (Korfage et al., 2005b). Otra diferencia en relación a los músculos de las extremidades es que las fibras de tipo I de los músculos elevadores de la mandíbula presentan un diámetro mayor que las fibras de tipo II (Sciote et al., 2003).

Existe una gran variabilidad en las proporciones de las fibras I, IIA, IIX e híbridas en los músculos elevadores de la mandíbula en los humanos (Ringqvist, 1974; Vignon et al., 1980; Eriksson & Thornell, 1983; Shaughnessy et al., 1989; Korfage & Van Eijden, 1999; Korfage et al., 2000). En general, las fibras puras más frecuentes son las de tipo I seguidas por proporciones variables de fibras de tipo IIA y IIX. Por otro lado, las fibras híbridas representan aproximadamente el 40% del total de las fibras, siendo el tipo de fibra híbrida más habitual la que contiene las isoformas MHC-α cardíaca + MHC-I + MHC-IIA (Korfage et al., 2000; Korfage et al., 2005b).

Los diferentes estudios realizados por tinción ATPasa muestran unos rangos muy amplios en las proporciones de las diferentes fibras en los músculos masetero,

pterigoideo medial y temporal (Ringqvist, 1974; Vignon et al., 1980; Eriksson & Thornell, 1983; Shaughnessy et al., 1989). Así, en el músculo masetero la proporción de fibras de tipo I se sitúa entre el 28.6% y el 62.5%, en el pterigoideo medial entre el 37% y el 54% y en el temporal entre el 30.9% y el 53.4% (Ringqvist, 1974; Vignon et al., 1980; Eriksson & Thornell, 1983; Shaughnessy et al., 1989). Estos rangos tan amplios pueden ser debidos al diferente criterio a la hora de clasificar las fibras híbridas en fibras de tipo I o fibras de tipo II (apartado 1.5.2.). Otro dato a tener en cuenta es la edad de los sujetos estudiados. Se ha observado que con el envejecimiento hay una disminución de fibras de tipo I y un aumento de fibras de tipo II e híbridas en los músculos elevadores de la mandíbula (Monemi et al., 1999). De hecho, coincide que los estudios por tinción ATPasa, con menor proporción de fibras tipo I, utilizan muestras musculares de sujetos con una edad más avanzada que los estudios con mayor proporción de fibras tipo I, que utilizan sujetos más jóvenes (Ringqvist, 1974; Vignon et al., 1980; Eriksson & Thornell, 1983; Shaughnessy et al., 1989).

Los estudios inmunohistoquímicos, a diferencia de la tinción por ATPasa, permiten identificar las diferentes isoformas de la MHC mediante el uso de anticuerpos específicos. Estos estudios muestran que la isoforma más frecuente en los músculos elevadores de la mandíbula es la MHC-I, que se expresa en el 70% de las fibras, seguida de la isoforma MHC-IIA, que se expresa en el 30% de las fibras (Korfage et al., 2000; Korfage et al., 2005b). Estas dos isoformas de la MHC, junto a la isoforma MHC-IIX, se pueden expresar en fibras puras o híbridas. En el músculo masetero, las fibras puras que expresan la isoforma MHC-I representan un 35% de todas las fibras, las fibras puras que expresan la isoforma MHC-IIA un 8.3% y las fibras puras para la isoforma MHC- IIX un 14.4%, siendo el 42.4% restante fibras híbridas (Korfage et al., 2000). Entre las dos porciones del masetero, la superficial presenta una menor proporción de fibras puras

que expresan la isoforma MHC-I que la porción profunda (26.8% vs. 47.8%) (Korfage et al., 2000). En el músculo pterigoideo medial se han descrito unos porcentajes muy similares a los observados en el masetero para las fibras puras, concretamente un 32.3% de fibras expresan solamente la isoforma MHC-I, un 5.4% la isoforma MHC-IIA y un 10.6% la isoforma MHC-IIX, mientras que el 51.5% de las fibras restantes son híbridas (Korfage & Van Eijden, 2000). En el músculo temporal, las isoformas MHC-I y MHC- IIA que se expresan en fibras puras son más abundantes en comparación con los músculos masetero y pterigoideo medial, pero presentan una menor proporción de fibras híbridas (Korfage et al., 2000). Concretamente, un 45.5% de las fibras expresan únicamente la isoforma MHC-I y un 13.7% la isoforma MHC-IIA, mientras que las fibras híbridas representan un 30% (Korfage et al., 2000). Entre la región anterior y posterior del músculo temporal se observan diferencias en la proporción de la isoforma MHC-I que se expresa en fibras puras, un 51.2% en la región anterior y un 37.9% en la región posterior (Korfage & Van Eijden, 1999; Korfage et al., 2000).