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convoluciones cerebrales. Creía que el pneuma entraba en el cerebro a través del lumen de los nervios sensoriales; atribuía, en cambio, el movimiento a la expansión de los músculos provocada por el pneuma transportado desde el cerebro a través de los nervios motores. Según Erasístrato, las venas portaban sangre elaborada en el hígado y contenían el espiritu natural, que nutre al cuerpo. Por las arterias, que él su- ponía exentas de sangre, corría el espíritu vital, presente en el aire atmosférico; tras la inspiración en los pulmones, el espiritu vital era transportado por la vena pulmo- nar al ventrículo izquierdo del corazón. Llevado hasta el cerebro por las arterias carótidas, el espíritu vital se elaboraba en pneuma psychikon, el espíritu animal que ejecutaba las funciones superiores del cerebro. Desde allí procedían hacia atrás y bajaban por la espina dorsal que los difundía a través de los nervios y eran responsables de las emociones y los movimientos.

Galeno (129-199) consideró el cerebro sede de la sensación y del pensamiento, amén de controlador del movimiento. Los nervios sensoriales eran “blandos” y pro- cedían de las porciones anteriores del cerebro, en tanto que los nervios motores eran “duros” y procedían de las porciones posteriores, en particular del cerebelo. La sensación constituía, pues, “proceso cen- tral”. Su investigación anatómica le con- dujo a la identifi cación de siete nervios craneales; de varios de ellos determinó su función. Por métodos experimentales (transecciones de la espina dorsal) de- dujo que la espina dorsal constituía una extensión del cerebro y el conductor de las señales sensoriales desde el cuerpo hacia la cabeza y de las órdenes motoras desde la cabeza hacia el cuerpo. Reparó en que ciertos nervios espinales controlaban determinados músculos. En el marco de la teoría humoral, se esforzó por emparejar

enfermedades nerviosas y disfunciones de zonas cerebrales específi cas.

Con el corsé galenista que atraviesa la Edad Media rompe Andreas Vesalio (1514-1564), fundador de la anatomía mo- derna (The Brain Takes Shape. An Early History). Las disecciones del cuerpo hu- mano en el teatro sacan a la luz los errores del de Pérgamo. Con todo, el autor de Sobre la fábrica del cuerpo humano refor- ma la anatomía, pero acepta la fi siología pneumática de Galeno. En cambio, René Descartes (1596-1650) combinó esta fi sio- logía galénica con una concepción meca- nicista del cuerpo, plasmada en su idea de la acción refl eja. Para Descartes, el nervio consta de hebras unidas por un extremo a los órganos de los sentidos. Los estímulos externos tiran de las hebras para abrir pequeñas puertas a los ventrículos; con ello permiten que el pneuma fl uya de los ventrículos a través del lumen del nervio y desencadene el movimiento mediante el abultamiento de los músculos. El fl ujo del pneuma está gobernado por la glándula pineal, sede del alma en los humanos y donde se perciben las sensaciones.

Lo mismo que Descartes, Thomas Willis (1621-1675) admite un principio mecánico en la acción nerviosa, pero discrepa del francés a propósito de la ubicación del alma. Willis defi ende una presencia difusa por el cuerpo entero. En su opinión, las impresiones de los sentidos, vehiculadas por el pneuma del lumen nervioso, arriban al sensus com- munis, alojado en el cuerpo estriado; progresan luego hacia el cuerpo calloso y la corteza cerebral, donde se perciben y recuerdan. Algunas impresiones de los sentidos, sin embargo, “se refl ejaban” a través de los músculos desde el cere- belo; el movimiento voluntario estaba controlado por el cerebro y el movimiento involuntario, o “refl ejo”, por el cerebelo. Existen, postula, interconexiones de las

ramas de los vasos carotídeos con otros vasos sanguíneos en la base del cerebro (círculo de Willis).

Entre otras discusiones de ese período, empieza a cuestionarse la propia natura- leza de los espíritus animales. William Croone (1633-1684) los asocia a un líqui- do sutil, activo y volátil que cursaba por el lumen de las fi bras nerviosas hasta el músculo, donde interaccionaba con la san- gre y producía una fermentación, causante de la hinchazón muscular. Para explicar la celeridad con que los nervios conducían las sensaciones y producían las respuestas motoras, el nuevo fenómeno de la elec- tricidad ofrecía el manojo de propiedades que se demandaba a la acción nerviosa: invisible, impenetrable, célere y excita- dora de nervios y músculos. A mediados del sigloXVIII, se habían inventado ya la botella de Leyden y el electroscopio, se conocía la naturaleza eléctrica del rayo y la electricidad animal. Luigi Galvani (1737- 1798) produjo la contracción muscular del anca de rana por estimulación con una máquina electrostática. Por otro lado, Alessandro Volta (1745-1827), en cambio, sólo admitía la electricidad producida por corrientes generadas por dos metales di- símiles y totalmente independientes de cualquier electricidad animal.

Al terciar en la controversia, Frederick von Humboldt (1769-1859) demuestra que Galvani se refi ere a dos fenómenos independientes, la electricidad animal intrínseca y la electricidad bimetálica. Poco después, Emil du Bois-Reymond (1818-1896) diferenciaba entre corriente nerviosa y corriente muscular. La teoría de du Bois-Reymond sobre partículas electromotrices alineadas sobre la super- fi cie del nervio y del músculo fue desa- rrollada por su discípulo Julius Bernstein (1839-1917). Esa línea de trabajo cul- minará en el segundo tercio del sigloXX con el trabajo sobre el potencial de ac- ción en el axón gigante del calamar por RAMON Y CAJAL, padre de la teoría de la neurona

A. L. Hodgkin y A. F. Huxley, base de la neurofísica actual.

Para ello tuvo que dominarse la ana- tomía fi na del sistema nervioso, fase que no se alcanzó hasta el desarrollo de las lentes acromáticas y el método de inclu- sión y tinción. Aunque M. J. Schleiden en 1838 había señalado que las células constituían la unidad básica de la vida ve- getal y T. Schwann en 1839 extendió la idea a los animales, el sistema nervioso se resistió a una interpretación en términos de su teoría celular al menos durante 60 o 70 años. Incluso después de que R. A. von Kolliker (1817-1905) demostrara que las fi bras nerviosas procedían de las neuronas y Otto F. K. Deiters (1834-1863) separa- ra axones y dendritas, se pensaba que el sistema nervioso constaba de una red in- terconexa. En sus Untersuchungen über Gehirn und Rückenmark des Menschen und der Säugethiere (1865) Deiters descom- ponía la neurona en un “cuerpo celular” o “soma”, portador del núcleo, y dos tipos de expansiones: las “protoplasmáticas” y las “nerviosas”. Wilhelm His (1831-1904) de- nominó “dendritas” a las protoplasmáticas, en atención a su disposición arborescente.

Las “prolongaciones nerviosas”, llamadas “neuritas”, fueron desde entonces consi- deradas el elemento central de las fi bras nerviosas, con el nuevo nombre de axón o cilindroeje. Se pensó que las células nervio- sas eran nodos de esta estructura reticular y que las fi bras se originaban de ellas para formar una anastomosis completa.

A Joseph Gerlach (1820-1896) se le atribuye la paternidad de una doctrina reticular cuya defensa se cobijó bajo el prestigio de Camillo Golgi (1844-1920). Por encima de todo, Gerlach tuvo el mé- rito indiscutido de establecer las técnicas de tinción histológica. Basado en sus tin- ciones de cloruro de oro, propuso en 1871 que la sustancia gris de los centros nervio- sos tejía una complejísima red integrada por la fusión de dendritas de diferentes células, con la participación de neuritas. En 1872, Golgi ideó otra técnica de tin- ción, la “reacción negra”. Su método de impregnación cromoargéntica consistía en una prolongada inmersión de las pre- paraciones histológicas, endurecidas con bicromato potásico o amónico, en una solución de nitrato de plata del 0,5 al 1 por ciento. Apoyado en su innovación técni-

ca, Golgi investigó estructuras y centros cerebrales, cuyos resultados fue dando a conocer en artículos que se compilaron en Sulla fi na antomia degli organi centrali del sistema nervoso (1886) e hilvanaron la apoyatura de su teoría reticular.

La teoría prendió por una razón prin- cipal: no existía una doctrina celular del sistema nervioso. Aportarla y acabar con el reticularismo fue obra maestra de San- tiago Ramón y Cajal (1852-1936), quien demostró la unicidad e independencia de la neurona, con sus dendritas y axón (Ner- ve Endings. The Discovery of the Synap- se). Cajal puso de manifi esto, además, la multiplicidad de formas específi cas de la neurona, características de su ubica- ción, constantes de un animal a otro y específi cas de especie. La refutación de- fi nitiva de la tesis reticular y confi rmación de la doctrina de la neurona advino con el microscopio electrónico.

Luis Simarro le regaló a Cajal en 1886 el libro de Golgi y le enseñó preparaciones obtenidas mediante el método del italiano. Dos años más tarde Cajal fue nombrado catedrático de histología e histoquímica normales y anatomía patológica de la Universidad de Barcelona. En un inter- valo breve de asombroso ingenio puso los fundamentos de la neurología contem- poránea. Empezó por mejorar el método cromoargéntico a través del “proceder de doble impregnación”. Las tinciones, nítidas, mantenían con fi delidad la retina y otras estructuras complejas. Además, acertó de plano en el seguimiento del “mé- todo ontogenético”, es decir, el estudio de los centros nerviosos de embriones, en vez de abordar el cerebro adulto.

En su trabajo Estructura de los centros nerviosos de las aves (mayo de 1888) Cajal demostró que las ramifi caciones de las neuritas no acaban en la sustancia gris mediante una red difusa, sino mediante arborizaciones libres. Tres meses después, daba a la imprenta Sobre las fi bras ner- viosas de la capa molecular del cerebelo, donde daba cuenta del hallazgo del axón de los “granos” cerebelosos, que se divide a diversas alturas en ángulo recto, pro- duciendo unas larguísimas proyecciones (“fi bras paralelas”), y de la observación de las “fi bras trepadoras”, procedentes de los ganglios de la protuberancia, que cruzan sin ramifi carse las capas de los granos para contactar con las células de Purkinje. La transmisión nerviosa se realizaba por contacto. Cajal sintetizó los nuevos funda- mentos de la neurología (“su verdad”) en cuatro puntos, o leyes, que han pasado a los manuales. En 1897 Sherrington le puso nombre al lapso entre terminal axónico y dendritas: sinapsis.

LUIS ALONSO DIBUJO DE CHRISTOPHER WREN en Cerebri Anatome de Thomas Willis