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la distancia euclidiana la cual, además de la presencia, considera la variación de un parámetro fisonómico como la cobertura. Las etapas con mayor afinidad florística y fisonómica fueron la III y la IV, con 8 y 15 años de descanso, respectivamente, puesto que presentaron el menor coeficiente de distancia euclidiana (32.31). El coeficiente para las etapas II, III y IV fue 39.07 y para las etapas I, II, III y IV fue 74.80.

Según esto, para lograr cambios fisonómicos en etapas avanzadas de la

sucesión, se requiere mayor tiempo que en las etapas tempranas. Una parcela con 3 años de recuperación se diferencia fácilmente de una de 4 años de

recuperación, lo cual no es tan evidente entre parcelas de 8 y 15 años de recuperación.

Suelos

Las concentraciones altas de nitrógeno en las tres primeras etapas pueden deberse a la presencia y dominancia de leguminosas en esas etapas o al aumento de radiación incidente a nivel del suelo. Los contenidos altos de azufre en la etapa IV se explican por una compensación del elemento por diferentes vías durante el tiempo de descanso (Kauffman et al. 1994). Los valores de calcio y de potasio, no presentaron tendencias definidas en la sucesión.

Los contenidos de fósforo, hierro y magnesio tienden a aumentar de acuerdo con el incremento en la complejidad estructural de la

vegetación, evento que corresponde a lo señalado por Kellman (1984), quien encontró que los suelos de las sabanas arboladas con largos períodos sin quema eran muy ricos en fósforo y cationes intercambiables, lo cual se reflejaba en el aumento de la fertilidad. Kauffman et al. (1994) encontraron en la vegetación del cerrado brasileño, que el fósforo, el nitrógeno, el azufre y el calcio aumentaban donde había un componente importante de hojarasca de dicotiledóneas, condición similar a la que se presenta en la etapa de sucesión IV y en el bosque de galería de nuestro estudio.

Regeneración en áreas

quemadas

Cuando se hizo un solo evento de quema, se registraron 84 morfoespecies distribuidas así: etapa II-R, 60; etapa III-R, 48; etapa IV-R, 47. Aunque

6 meses como tiempo de seguimiento es un período muy limitado que no permite consolidar los valores absolutos de riqueza, se puede decir preliminarmente que en un evento de requema la diversidad florística tiende a disminuir.

En la etapa de sucesión II-R, en la que se presentó el mayor número de especies, estructuralmente dominó el estrato herbáceo donde se encuentran las especies con estructuras de resistencia al fuego.

Permanencia

En la Figura 4-8 se muestran las especies con mayor valor de permanencia. Axonopus purpusii alcanza figuración en las etapas II, III y IV, con mayor valor en la etapa III; Schizachyrium sanguineum y Rhynchospora nervosa repiten el mismo comportamiento, pero los valores mayores los alcanzan en la etapa II. Davilla nitida y Miconia albicans tienen valores importantes en las etapas III y IV. Leptocoryphium lanatum y Otachyrium versicolor logran valores altos en la etapa II, en la que se encontraron —entérminos generales— los valores más altos de este parámetro, ya que allí predominan especies con estructuras subterráneas de propagación como rizomas,

xilopodios y meristemos enterrados, que en situaciones adversas les

confieren la posibilidad de regeneración después del daño (Noble et al., citados en Vidal y Rangel 1987). Algunas de estas especies poseen alto valor nutritivo y son apetecidas por el ganado, especialmente durante las cuatro primeras semanas luego de la quema.

Especies de los géneros Adiantum y Phaseolus se establecieron gracias a los cambios físico-bióticos producidos por el fuego de requema, ya que no se presentaron en los inventarios iniciales y son elementos que han sido

considerados colonizadores rápidos de las chacras y conucos indígenas después de las quemas. En parcelas que permanecieron 15 años sin quema (etapa IV), la aparición de las especies fue más lenta; quizás en esto influye la escasa cobertura de gramíneas y ciperáceas, que en otras etapas de la sucesión aseguraron un

restablecimiento rápido del estrato herbáceo. A primera vista, los

resultados encontrados encajan con los hallazgos de Jones (Blondel 1985); según este autor, en un proceso de sucesión secundaria en vegetación de sabana, la asignación de energía para la reproducción tiende a disminuir en la medida en que avanza el proceso. En las etapas tempranas, después de la perturbación, la estrategia es producir muchos individuos y establecerlos en el medio, mientras que en las etapas maduras se seleccionan mecanismos que aseguran la permanencia de los individuos en un medio saturado.

Presencia

En las etapas II, III, IV, las especies con valores altos son Eriosema simplicifolia (Fabaceae),

Schizachyrium sanguineum, Clidemia rubra (Melastomataceae), Axonopus purpusii (bajos valores en la IV), Sabicea villosa (Rubiaceae),

Rhynchospora nervosa y Phyllanthus niruri (Euphorbiaceae). Con valores altos en las etapas II y IIIestán Melochia spicata (Sterculiaceae), Mesosetum loliiforme (Poaceae), Otachyrium versicolor y Paspalum pectinatum (Poaceae). Los valores de Axonopus purpusii, Trachypogon vestitus (Poaceae) y Andropogon leucostachyus (Poaceae) revisten gran importancia gracias a su potencial forrajero (Allard, citado en Serna-Isaza y Rippstein 1995).

Un grupo de especies con valores bajos de presencia, mostraron ciclos de vida cortos y produjeron semillas a los

Quema y Sucesión Secundaria de la Vegetación...

40 días de quema; entre ellas figuran las siguientes: Lindernia crustacea, Sipanea hispida (Rubiaceae), Hyptis atrorubens, Xyris laxifolia,

Macroptilium monophyllum (Fabaceae), Galactia glaucescens, Merremia aturensis, Peltaea speciosa, y Eugenia punicifolia (Vidal, 1986). El grupo fue sustituido por Schizachyrium sanguineum, Eriosema simplicifolia, Clidemia rubra, Axonopus purpusii, Otachhyrium versicolor, Sabicea villosa, Rhynchospora nervosa, Trachypogon vestitus y Paspalum pectinatum.

Las diferencias que se encontraron en los tratamientos remoción y quema, se relacionan con el aspecto fenológico; especies como Sipanea hispida, Hyptis atrorubens, Xyris laxifolia, Galactia glaucescens, Merremia aturensis, Peltaea speciosa y Eugenia punicifolia, florecieron en las parcelas que habían sido quemadas, mientras que en las parcelas donde se había removido la

vegetación, permanecieron en estado vegetativo (Figura 4-9).

Consideraciones Finales