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Carimagua, se registraron 132 especies de 101 géneros y 46 familias, de las cuales 36 familias son Dicotiledóneas, 8 Monocotiledóneas y 2 Pteridofitas. Las familias con el mayor número de especies son Poaceae (27),

Melastomataceae (10), Fabaceae (9), Rubiaceae (8), Burseraceae (5), Annonaceae (5) y Cyperaceae (4). Este espectro es similar al del patrón general del paisaje de altillanura (Rangel et al. 1995), excepto por la importancia que tienen las Burseraceae y Annonaceae en

Carimagua. Los géneros más ricos son Miconia (5), Paspalum (5), Guatteria (3), Casearia (Flacourtiaceae, 3), Desmodium (Fabaceae, 3), Hyptis (3) y Andropogon (3).

En la Figura 4-5 se muestran los cambios en la composición florística en la medida en que avanza la sucesión; del análisis detallado de la figura se pueden extraer las siguientes conclusiones:

• El número de especies, géneros y familias aumenta al avanzar el proceso de sucesión; la etapa III es la excepción.

• Hay un aumento significativo (explosión) de la riqueza, al pasar de la etapa I a la II; los valores casi se duplicaron de una etapa a la otra.

• El descenso en diversidad

registrado en la etapa de sucesión III (con 8 años sin quema) quizás se deba al éxito reproductivo y a la

2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0

Etapa III Etapa IV Bosque Herbáceo Arbustivo

Figura 4-4. Indice de Valor de Importancia (IVI) en los estratos herbáceo y arbustivo.

Quema y Sucesión Secundaria de la Vegetación...

abundancia-dominancia de especies como Vismia baccifera (> IPF e > IVI), Tococa guianensis (Melastomataceae)y Davillanítida, que aportan el 82% de la cobertura total y forman pequeños núcleos cerrados que limitan el

establecimiento de otras especies. • El aumento de la diversidad en la

etapa IV, cuando se establecen especies propias de la sabana como Schizachyrium sanguineum, especies propias de la transición bosque-sabana como

Cochlospermun vitifolium (Bixaceae), Jacaranda obtusifolia (Bignoniaceae),Dendropanax arboreus (Araliaceae) y típicas de bosque de galería como Licania apetala (Chrysolobanaceae) y Protium calanense.

Selectividad

Alude a las especies exclusivas en cada etapa de la sucesión (Figura 4-6); en la etapa IV se registró el mayor número de especies exclusivas, resultado que es un reflejo del aumento tanto en la

composición florística como en la complejidad estructural de la vegetación en la medida en que aumenta el período de reposo (sin quema); la excepción se presentó en la etapa III. El comportamiento del parámetro es similar al de la diversidad florística (Figura 4-5).

Similitud

Según el Indice de Jaccard (Magurran, 1988), que es exclusivamente

cualitativo y no considera el grado de participación de cada especie en la dominancia ecológica, la mayor semejanza la muestran las etapas I y II (Ij = 0.39), seguidas por las II y III (Ij = 0.27). El valor menor de semejanza lo mostraron la etapa IV y el bosque. La mayoría de las especies compartidas entre las diferentes etapas se ubican en el estrato herbáceo, que es más vigoroso y variado en las etapas iniciales.

En la Figura 4-7 se muestran los valores de semejanza con base en el número absoluto de especies comunes. En las etapas I y II se presentaron los mayores valores (8.6%). La tendencia,

70 60 50 40 30 20 10 0 I II III IV Géneros Especies Etapas de sucesión Familias

Figura 4-5. Diversidad florística en el proceso de sucesión en la Altillanura plana, en Carimagua, Llanos Orientales de Colombia.

como era de esperar, es inversa a la de la Figura 4-6.

Si se relacionan estos resultados con los de selectividad, se puede afirmar que al aumentar la complejidad estructural de la vegetación, disminuye el número de especies compartidas y obviamente aumenta el de las restringidas. En las primeras etapas predominaron especies como Andropogon bicornis (Poaceae), Rhynchospora barbata (Cyperaceae) y Schizachyrium sanguineum, que se caracterizan por producir gran

cantidad de semillas, tener estructuras de propagación vegetativa como estolones, formar macollas que en caso de una eventual quema protegen las estructuras de renovación, y lograr sincronizar los ciclos reproductivos con la estación seca, época en la cual se inducen las quemas (Sarmiento 1990). Igualmente, figuran como ventajas, los ciclos de vida cortos como se presentó en Ruellia geminiflora (Acanthaceae), o el desarrollo de estructuras

subterráneas de propagación

vegetativa (xilopodios y estolones) como

9 8 7 6 5 4 3 2 1 0

I-II I-II-III I-II-III-IV II-III-IV III-IV IV-Bosque Etapas y bosque

Especies comunes (%)

Figura 4-7. Porcentaje de especies comunes en diferentes etapas de sucesión y en el bosque. 35 30 25 20 15 10 5 0 I II III IV Bosque Etapas y bosque Especies exclusivas (%)

Quema y Sucesión Secundaria de la Vegetación... se observó en Vismia baccifera, Davilla nitida y en varias especies de la familia Melastomataceae. Estos grupos de especies estuvieron presentes en todos los muestreos después de inducir la quema, lo que confirma su alta capacidad de recuperación después de una perturbación.

Miconia albicans, M. trinervia (Melastomataceae), Simarouba amara y Siparuna guianensis (Monimiaceae) se registraron solamente en las etapas III y IV, donde presentaron mayor cantidad de individuos y crecimiento más vigoroso en individuos maduros. En la etapa IV se registraron especies presentes también en el bosque de galería, como Dendropanax arboreus, Heliconia sp. (Heliconiaceae), Licania apetala y Protium calanense. Estos resultados contrastan con los registrados por Eiten (1972) en San José y Fariñas (1983) para la

vegetación del cerrado brasileño; allí, en áreas abiertas, después de 30 años de protección del fuego, no se observó la invasión por especies del bosque, a pesar de la proximidad del mismo. Para el área de estudio se podría plantear entonces que los factores edáficos y climáticos no son limitativos del desarrollo de la vegetación arbórea.

Cambios florístico-fisonómicos