La biogeografía trata de describir los patrones de distribución de los organismos y explicar los procesos que los condujeron a habitar esas áreas. No todos los trabajos sistemáticos incluyen consideraciones biogeográficas, pero suelen representar los patrones de distribución en un mapa, y es a partir de la comparación de estos patrones como se establecen las áreas de endemismo.
A través de la historia, se ha visto que en las distintas regiones del planeta hay conjuntos de especies con áreas de distribución coincidentes y que no existen en otras áreas. Estas regiones son conocidas como áreas de endemismo y pueden ser definidas sobre la base de un conjunto de especies o taxones no relacionados que ocupan un hábitat determinado y que no existen en otras áreas (Nelson & Platnick 1981, Morrone 1994a, Linder 2001, Hausdorf 2002). Un área de endemismo constituye una hipótesis predictiva y sujeta a corroboración (Roig-Juñent et al. 2002). La predicción consiste en que las especies pertenecientes a este conjunto no van a existir en otras áreas y es corroborable al encontrar más especies endémicas que aumenten el número del conjunto que define al área. De esta manera, las áreas de endemismo con mayor cantidad de especies endémicas serán más “robustas” que las que poseen pocas especies (Roig-Juñent et al. 2002). Finalmente, la hipótesis es falsable al encontrar que las especies endémicas que definían un área se encuentran distribuidas fuera de ella. El concepto fundamental para determinar la existencia de un área de endemismo es que los patrones de distribución de las especies endémicas sean coincidentes.
Los métodos de la biogeografía cladística asumen que los límites de la distribución de las especies presentes en la misma área de endemismo deberían ser mas congruentes entre ellos mismos que con aquellas especies presentes en otras áreas de endemismo (Hausdorf 2002). Bajo ese contexto, el modelo de vicarianza
Capítulo IV
presupone que los límites de distribución de las especies no son al azar (Morrone 1994a, Hausdorf 2002). Basado en estas premisas, se puede hipotetizar que la distribución de las especies que muestra algún nivel de congruencia puede ser el resultado de una relación estrecha entre la historia de la Tierra y la historia de las biotas (Croizat 1964).
La identificación de las áreas de endemismo resulta importante, no solo para definir homologías biogeográficas primarias (Morrone 2001b, 2005b), sino también para investigar las relaciones existentes entre diferentes áreas bajo un contexto biogeográfico histórico (Nelson & Platnick 1981, Humphries & Parenti 1999, Morrone 2001b).
Para delimitar un área de endemismo es necesario utilizar un método que permita generar hipótesis contrastables y que maximice la congruencia de las distribuciones de tantos taxones como sea posible (Posadas & Miranda-Esquivel 1999). Existen diversos criterios y metodologías para el reconocimiento de las áreas de endemismo basados en diferentes enfoques (Harold & Mooi 1994, Morrone 1994a, Crisp et al. 2001, Linder 2001, Hausdorf 2002, Szumik et al. 2002, Hausdorf & Hennig 2003, Mast & Nyffeler 2003, Szumik & Goloboff 2004, Deo & DeSalle 2006, Moreno et al. 2006, Giokas & Sfenthourakis 2007, Dos Santos et al. 2008). Los dos métodos más utilizados para la delineación de las áreas de endemismo los constituyen el análisis de parsimonia de endemismo (PAE) (Morrone 1994a) y el criterio de optimación (NDM) (Szumik et al. 2002, Szumik & Goloboff 2004).
El análisis de parsimonia de endemismo (PAE) (Morrone 1994a) ha sido ampliamente utilizado para la delimitación de áreas de endemismo (Posadas 1996, Morrone & Escalante 2002, Escalante & Morrone 2003, Hubert & Reno 2006, Nihei 2006, Quijano-Abril et al. 2006, Huang et al. 2008, Morrone 2008, Löwenberg-Neto & de Carvalho 2009, Marques & Cantero 2010, Romo & García-Barros 2010). Mediante este enfoque (Morrone 1994a, Morrone & Márquez 2001) el análisis de
sobre las relaciones o jerarquía entre las mismas. El funcionamiento del método ya ha sido explicado en el capítulo III. Es importante destacar que aquellos grupos de cuadrículas que están reunidos por la presencia de dos o más taxones son considerados como áreas de endemismo (Morrone 1994a, Crisci et al. 2000). Finalmente, las distribuciones de los taxones que sustentan cada área de endemismo se vuelcan en el mapa para delinear sus límites.
Recientemente, se ha propuesto un nuevo criterio de optimación para la identificación y delimitación de áreas de endemismo (Szumik et al. 2002, Szumik & Goloboff 2004). Mediante este enfoque se evalúan los patrones de distribución sobre la base del concepto de áreas de endemismo. La distribución de un taxón es producto de factores históricos y actuales; por lo tanto, si diferentes taxones responden de igual manera a esos factores debería haber concordancia en sus rangos de distribución (Szumik et al. 2002). El criterio evalúa mediante un índice de endemicidad cuántos y cuán endémicos son los taxones para un área dada. Aquellas áreas mejor apoyadas por los datos serán seleccionadas como áreas de endemismo. Este enfoque define un criterio de optimación para evaluar un área en términos de las especies que contiene, de manera tal que valora cada una de las hipótesis posibles y permite elegir aquellas de máximo valor (Szumik & Roig-Juñent 2005).
Este método considera los patrones de distribución de especies para identificar, entre todas las posibles combinaciones de cuadrículas en las cuales se dividió el área de estudio, aquellos que delimitan un área de endemismo, asignándoles un valor de endemicidad (E) dado por el número de especies endémicas para cada combinación de cuadrículas. Los valores de E varían entre 0 y 1; donde E = 1 representa una especie cuyo rango de distribución es perfectamente congruente con el área evaluada. A semejanza de protocolos anteriores (Morrone 1994a), el método utiliza una grilla de ausencia/presencia de taxones para una región dada. El ingreso de los datos puede ser mediante matrices binarias de presencia/ausencia de especies por celda o a través de las coordenadas geográficas de los taxones.
Capítulo IV
Para determinar cuántas especies resultan endémicas, el valor de endemicidad se determina para cada especie de acuerdo a cuatro factores (Szumik et al. 2002, Szumik & Goloboff 2004) y el valor de endemicidad o E representa la suma de los valores individuales de endemicidad para todas las especies consideradas como endémicas para un grupo dado de cuadrículas. Por ejemplo, en la grilla que se muestra en la figura 1, un conjunto de cuadrículas (por ejemplo las amarillas) tendrá un valor de endemicidad que dependerá de cuán ajustadas están las distribuciones de los taxones “azul”, “rojo” y “verde”. Asimismo, el taxón “azul” tendrá un valor máximo dado que se encuentra en cada una de las celdas amarillas y está ausente en el resto de la grilla. El taxón “verde” tendrá un valor de endemicidad menor dado que está ausente en una de las celdas amarillas. Por último, el taxón rojo tendrá un menor valor aún dado que, si bien está presente en cada una de las celdas amarillas, también está presente en una cuadrícula adyacente a dicha área. Finalmente, el valor de endemicidad del área amarilla será la suma de los índices de cada taxón endémico que posee.
Figura 1. Grilla hipotética mostrando la contribución de los diferentes taxones “azul”, “verde” y “rojo” al valor de endemicidad para un determinado grupo de cuadrículas
(área amarilla). Tomado de Szumik et
al. (2006).
Este método incluye un componente espacial y tiene en cuenta los diferentes niveles de congruencia, desde el caso ideal (máxima concordancia en distribuciones) a casos más reales (Szumik & Roig-Juñent 2005). Es importante destacar que este método considera el componente espacial del endemismo (ignorado por otros métodos) y permite la obtención de resultados no-jerárquicos (requeridos por la
Actualmente, los estudios sobre la delimitación e identificación de áreas de endemismo mediante este enfoque han incrementado notablemente (Szumik & Roig- Juñent 2005, Domínguez et al. 2006, Lizarralde de Grosso & Szumik 2007, Szumik et al. 2007, Aagesen et al. 2009, Casagranda et al. 2009, Escalante et al. 2009, Navarro et al. 2009, Escalante et al. 2010, Ferrari et al. 2010, Nori et al. 2011, Szumik et al. 2012).
En algunos estudios, se ha utilizado un único tamaño de grilla determinado por cuadrículas de 1°, pero a pesar de ello, no se ha argumentado porqué utilizar sólo un tamaño, por lo que no existe un único criterio para seleccionar un tamaño de grilla adecuado o preciso para el área de estudio (Aagesen et al. 2009). Estudios realizados sobre áreas de endemismo en Argentina han utilizado diversos tamaños de grilla, desde 0,25° hasta 1°; por ejemplo, 0,25° y 0,5° para las provincias de Jujuy y Córdoba (Aagesen et al. 2009, Nori et al. 2011), y grilla de 1° para el Norte de Argentina (Navarro et al. 2009, Szumik et al. 2012), para el Sur de Argentina y también para la región patagónica (Domínguez et al. 2006, Casagranda et al. 2009).
Se han reconocido numerosas áreas de endemismo en América del Sur austral (Morrone et al. 1994, Roig-Juñent 1994, Morrone 1996) a partir de la superposición de áreas de distribución. A pesar de ello, pocos trabajos han puesto a prueba estas áreas por medio de análisis cuantitativos (Casagranda et al. 2009).