Introducción
La enfermedad del marchitamiento del pino (Pine Wilt Disease, PWD) es una de las más importantes amenazas para los bosques de coníferas del mundo (VICENTE et al. 2012, FUTAI 2013). El causante de esta enfermedad es el Nematodo de la Madera del Pino (NMP)
Bursaphelenchus xylophilus (Steiner et Bührer), el cual es considerado Organismo de Cuarentena por la Unión Europea desde 1993 (Directiva 77/93, EEC). En 1999 fue comunicado por primera vez en Europa después de su identificación como responsable de la muerte de una gran cantidad de pinos de la especie Pinus pinaster Aiton cerca de Setúbal (40 km al sudeste de Lisboa) en Portugal (MOTA et al. 1999). Actualmente la enfermedad se ha expandido por casi todo el territorio portugués y la parte continental del país ha sido declarada Zona Demarcada (ABELLEIRA et al. 2011, VICENTE et al. 2012, ZAMORA et al. 2015).
Desde la introducción del NMP en Portugal hasta hoy, España ha informado de cuatro detecciones de PWD cerca de la frontera con Portugal (MAGRAMA2015, ZAMORA et al.
2015). Aunque estos brotes están siendo controlados o han sido ya erradicados, la mera aparición de 4 focos en pocos años significa que este país podría fácilmente ejercer el papel de puente en la dispersión de esta enfermedad desde Portugal hacia el resto de Europa (ROBINET
et al. 2011, PUKKALA et al. 2014). Por lo tanto, la inspección y el control del NMP se han convertido en objetivo prioritario en las políticas forestales españolas y europeas actuales, y la acción principal para ello está siendo enfocada al control de sus vectores (Directiva UE 2014/5353/CE).
La propagación de esta enfermedad está fundamentalmente vinculada a la dispersión de sus vectores (TOGASHI Y SHIGESADA 2006, ROBINET et al. 2009, ROBINET et al. 2011).
Varias especies de escarabajos barrenadores de la madera, especialmente Cerambycidae, Buprestidae y Curculionidae, se han descrito en asociación con el NMP en todo el mundo, aunque no ha sido demostrada capacidad de transmisión efectiva a los pinos para la mayor parte de ellos (LINIT 1988, SOUSA et al. 2001, SOUSA et al. 2002, ROBERTSON et al. 2008, ROBERTSON et al. 2011). Sólo algunas especies de escarabajos longicornios del género
Monochamus (Cerambycidae) han sido reconocidas, hasta la fecha, como principales vectores de NMP, y por tanto, capaces de transmitirlo a sus hospedadores (KOBAYASHI et al. 1984, LINIT1988, SOUSA et al.2001). Poco después de la primera detección del NMP en Portugal, se demostró que M. galloprovincialis podía comportarse de facto como un vector eficaz de la enfermedad en la península ibérica (SOUSA et al. 2001). Además, existen cuatro especies endémicas de Monochamus en el continente europeo que son generalmente consideradas como vectores potenciales de B. xylophilus: M. sutor (Linnaeus), M. sartor (Fabricius), M. urussovi
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(Fischer) y M. saltuarius (Gebler) (EPPO2009, EVANS et al. 2009, AKBULUT Y STAMPS
2012).
Este hecho ha generado una gran preocupación en Europa, puesto que la introducción del NMP supone un enorme riesgo para muchos bosques europeos debido a diferentes factores: la amplia distribución de especies de árboles hospedantes susceptibles de contraer la enfermedad (TRÖLTZSCH et al. 2009), la existencia de diferentes especies de Monochamus (EVANS et al.
2009, AKBULUT Y STAMPS 2012), y la idoneidad de las condiciones climáticas para el
desarrollo de la enfermedad, especialmente en los países mediterráneos (RUTHERFORD et al.
1992, PÉREZ et al. 2008).
Hasta la fecha, el control del NMP ha estado ceñido a la detección temprana de los árboles infectados y su destrucción completa antes de la emergencia de los vectores, de forma que éstos no puedan generar nuevos focos de la enfermedad. El desarrollo de trampas y atrayentes que permiten el seguimiento de M. galloprovincialis (PAJARES et al. 2004, PAJARES et al. 2010, ÁLVAREZ et al. 2015) ha permitido el desarrollo de alternativas de gestión centradas en el control poblacional del vector (SANCHEZ-HUSILLOS et al. 2015, TORRES-VILA et al.
2015). Sin embargo estas estrategias no pueden, por sí mismas, sustituir completamente los métodos utilizados hasta hoy. Uno de los principales factores que afectan la erradicación y control de especies invasoras es la correcta sincronización entre las medidas adoptadas y la fenología de las especies a gestionar (BOGICH et al. 2008).
Desde esta perspectiva, la utilización de modelos fenológicos en la gestión de las plagas ha demostrado ser una herramienta fundamental para la creación de programas de vigilancia y control de plagas forestales, muy útil para la calificación del riesgo de infestación (LOGAN 1988, BENTZ et al. 1991, WERMELINGER Y SEIFERT 1998, BENTZ2006, BAIER et al.
2007, REGNIERE et al. 2012) y completamente necesaria para la organización temporal de las medidas de control dirigidas al control del vector (PARK et al. 2014).
La temperatura ambiental es el factor abiótico principal que modula la biología, ecología y dinámica poblacional de gran parte de los insectos. El carácter ectotermo del desarrollo fisiológico permite la modelización de la tasa de desarrollo en función de la temperatura externa (KONTODIMAS et al. 2004). En este marco, diversos modelos basados en el uso de unidades de calor (grados-día, °D) han sido utilizados para el estudio de la fenología y la predicción del desarrollo de la población en diversas especies de insectos (por ejemplo QUESADA-MORAGA
Y SANTIAGO-ALVAREZ 2000, MYERS et al. 2014). En concreto, la relación de la
temperatura con los patrones emergencia de imagos de Monochamus ha sido ampliamente estudiada en M. alternatus en Corea, Japón y China (TOGASHI1985, 1990, TOGASHI et al.
2008, PARK et al. 2014) y en M. Saltuarius en Japón y Corea (JIKUMARU et al. 1994, JIKUMARU Y TOGASHI 1996, JUNG et al. 2015). En el caso de M. galloprovincialis en
Europa, han sido publicados algunos estudios locales en Italia, Francia y Portugal que han mostrado patrones de emergencia con perfiles unimodales, que se extienden desde finales de
primavera a mediados de verano(FRANCARDI Y PENNACCHIO1996, KOUTROUMPA et al.
2008, FRANCARDI et al. 2009, NAVES Y DE SOUSA 2009). No obstante no existen
representaciones ni estudios generales de la emergencia para toda la península ibérica.
En este contexto, NAVES y DE SOUSA (2009) propusieron un modelo de predicción de la emergencia de M. galloprovincialis en la península de Setúbal basado en la acumulación de grados-día a partir del 1 de marzo, estableciendo el umbral mínimo de desarrollo larvario en 12.2 ± 0.8ºC. La media de acumulación de calor para la emergencia del 50% de la población en condiciones de laboratorio fue de 822 °D. Este modelo funcionó con precisión en la predicción de las emergencias en años anteriores en la misma región de estudio (Setúbal, Portugal), pero se
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desconoce si es igualmente preciso en otras regiones de la península Ibérica y Europa y puede, por tanto, ser considerada una herramienta de aplicación más general.
Los objetivos iniciales de este trabajo, por tanto, son (i) ampliar el conocimiento sobre la fenología de la emergencia de M. galloprovincialis en la península Ibérica, (ii) evaluar la utilidad del mencionado modelo de desarrollo larvario portuqués en la predicción de la emergencia de M. galloprovincialis en varias localidades de la península Ibérica y (iii) situar en el contexto de la dispersión de la NMP las diferencias o similitudes entre los diferentes patrones de emergencia que pudieren observarse en dicho territorio. Alternativamente, se han evaluado otros modelos de desarrollo no-lineares con el objetivo de mejorar la precisión con la que predecir la emergencia de M. galloprovincialis.
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