Las doce curvas de emergencia analizadas en este estudio muestran que existen variaciones geográficas significativas entre los patrones de emergencia de M. galloprovincialis en la península ibérica. Aparentemente esta variación parece estar influida por las condiciones climáticas de la región en la que se desarrolla la larva, de forma que los insectos desarrollados y emergidos de trozas provenientes de zonas cálidas muestran curvas de emergencia adelantadas con respecto a los emergidos de trozas provenientes de zonas frías. En este mismo sentido también se observan variaciones interanuales en las curvas de emergencia. Éstas también parecen estar influidas por la temperatura, en concreto por las condiciones climáticas del otoño- invierno anterior a la emergencia, por la traslación del material colonizado desde zonas cálidas a zonas más frías, o por cualquier tratamiento de frío dado al material antes de la emergencia. En todos estos casos las condiciones frías producen un retraso relativo en la emergencia con respecto a las condiciones cálidas.
De acuerdo con KOUTROUMPA et al. (2008), la duración del desarrollo larvario de M. galloprovincialis varía ampliamente entre larvas, incluso del mismo estadio, y la temperatura ciertamente juega un rol importante en ello. Y, de hecho, un porcentaje de estas larvas puede llegar emerger el año siguiente (HELLRIGL 1971, TOMMINEN1993, NAVES et al. 2007, KOUTROUMPA et al. 2008). Esto coincide con los estudios sobre M. alternatus que muestran un ciclo complejo en el que las larvas que evolucionan hasta el estado adulto en el mismo año o en el siguiente en función de los estadios larvarios entrantes en el periodo invernal (TOGASHI 1989, 1990).
De acuerdo con esto, el patrón de emergencia que muestran los resultados, tan extendido a lo largo de varios meses, podría sugerir que el ciclo de vida de M. galloprovincialis es, en efecto, tan complicado como el mostrado por PARK et al. (2014) para M. alternatus. Este autor señala dos condiciones que pueden modificar el patrón de emergencia: (i) la estructura de edad de las larvas entrantes en el invierno, que puede influir en el desplazamiento horizontal de la curva de
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emergencia, y (ii) la heterogeneidad medioambiental posterior al paso del invierno, que puede causar variación del desarrollo larvario.
Los resultados de este trabajo indican, en términos generales, que las curvas de emergencia en zonas cálidas se producen antes que en zonas frías, por lo que la temperatura parece jugar un papel fundamental estas diferemcias. En efecto, PARK et al. (2014) consideran que, aparentemente, un mayor número de larvas de M. alternatus en tercer estadio (en vez de en cuarto) en el periodo invernal supone un retraso en la curva de emergencia por el estadio adicional que deben alcanzar las larvas antes de la emergencia. Además, el hecho de que todos los estadios larvarios de M. galloprovincialis pueden ser encontrados antes y después del invierno (KOUTROUMPA et al. 2008) posibilita que las condiciones apuntadas por PARK et al. (2014) puedan ser la explicación de las variaciones en las emergencias observadas en nuestros resultados. En efecto, siguiendo un gradiente térmico, la proporción de larvas en uno u otro estadio debería variar de forma que, en las zonas más cálidas, la mayoría de las larvas antes del invierno estuviesen en L4, mientras que en las más frías, como en el caso de KOUTROUMPA et al. (2008), se presentasen en más diversidad de estadios.
Respecto a los ensayos realizados en Calabazanos (Palencia) entre 2010 y 2014 conviene discutir lo siguiente:
En 2010 las trozas fueron traslocadas al laboratorio para el estudio de las emergencias antes de terminado el periodo invernal (15/02/2010), mientras que en el año 2011 se produjo un retraso en la traslocación (realizada el 12/04/2011). En ambos casos el material hospedante fue P. pinaster proveniente de un incendio. Los resultados de 2011 muestran un adelanto en la curva de emergencia respecto a la de 2010, y con un perfil bimodal. La traslocación tardía que sufrieron las trozas desde una zona cálida (Cuevas del Valle) a una zona más fría (Calabazanos) puede explicar este adelanto de la curva de vuelo así como la distribución bimodal de las emergencias. Las altas temperaturas posteriores al paso del invierno y anteriores a la traslocación son las responsables de que se produzca, en este caso, una aceleración en el desarrollo larvario posterior al invierno.
En los años 2013 y 2014, el material infestado fue P. sylvestris proveniente de corta. En este caso también se observa un adelanto de la curva de emergencia en el experimento realizado en Calabazanos el año 2014 respecto a la observada en 2013. El año 2014 se caracterizó en esa zona por haber tenido un otoño-invierno muy cálido con respecto al año anterior. Las temperaturas anormalmente altas del periodo previo al invierno pudieron suponer una aceleración del desarrollo larvario y, por tanto, permitir que un mayor número de larvas alcanzasen estadios larvarios superiores (L4 principalmente) antes del invierno, originándose un adelanto de la curva, en coherencia nuevamente con lo apuntado por (PARK et al. 2014). En el experimento realizado en 2012, el material hospedadorfue P. halepensis proveniente de incendio, originario de Valencia, una región completamente diferente, con un clima más cálido que el de Calabazanos. La curva de emergencia, por tanto, debe ser preferiblemente comparada con los ensayos realizados con el mismo material hospedante de la región de Valencia.
De dichos ensayos, realizados en Quart de Poblet (Valencia), entre 2010 y 2012, conviene destacar:
El material hospedador utilizado en todos los ensayos fue P. halepensis proveniente de incendio. Los años 2011 y 2012 parte de este material fue traslocado de zonas cálidas a zonas frías (en concreto a los laboratorios de Mora de Rubielos en 2011 y a Calabazanos en 2012) en la primavera tardía, pasado el periodo invernal y casi iniciado el periodo de vuelo. Por otro lado, en 2012, al material colonizado de Quart de Poblet se le aplicó un tratamiento de frío a un
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conjunto aleatorio de trozas con el objetivo de retrasar la emergencia de individuos empleados en otros experimentos.
En los casos concretos de la traslocación de trozas desde la zona cálida de Callosa d’En Sarrià (Valencia) a la fría de Mora de Rubielos (Teruel) en 2011, y desde la cálida de Real de Montroi (Valencia) a la fría de Calabazanos (Palencia) en 2012, se pueden observar nuevamente curvas de emergencia bimodales con un segundo pico retrasado respecto a las curvas de emergencia de trozas no traslocadas (que componen los ensayos realizados en Valencia los años 2010 y 2011), lo que en apariencia podría significar que que se hubiese producido una ralentización en el desarrollo larvario posterior al periodo invernal como consecuencia del frío ambiental de las nuevas ubicaciones tras la traslocación.
De acuerdo con KOUTROUMPA et al. (2008), en términos de desarrollo larvario, las larvas provenientes de huevos tardíos alcanzan a aquellas que provienen de huevos tempranos, incluso considerando sólo el primer año de desarrollo, de forma que la emergencia se dé en un periodo breve de tiempo. Este grado de sincronización de las emergencias ha sido apuntada ya por otros autores como una estrategia de otros insectos perforadores para vencer la resistencia de los hospedantes y, de esta manera, asegurar el éxito en la colonización de nuevos árboles (RAFFA
Y BERRYMAN1983, BENTZ2006). Si bien en el caso de Monochamus spp. la necesidad de
superar las defensas de los árboles no existe, la emergencia concentrada en un breve periodo de tiempo puede conferirles otro tipo de ventajas evolutivas como pueden ser la accesibilidad temporal al material de cría y las condiciones climáticas favorables. La existencia de una dormancia/diapausa en el 4º estadio larvario sugerida por NAVES et al. (2007) y KOUTROUMPA et al. (2008) y que puede suceder más hallá de la hibernación parece completar además, el ciclo de aquellas larvas que no pudieran llegar al cuarto estadío antes del periodo invernal.
Por tanto, las curvas de emergencia de M. galloprovincialis en la península Ibérica deberían ser, en términos generales, unimodales, tal y como ha sido constatado en los estudios previos a éste
(FRANCARDI Y PENNACCHIO1996, KOUTROUMPA et al. 2008, NAVES Y DESOUSA
2009). La observación de curvas de emergencia bimodales en nuestros resultados supone la existencia de un segundo periodo de ralentización o parada del desarrollo larvario provocado por la aplicación artificial de temperaturas frías después de la diapausa/dormancia invernal. Este mismo efecto puede observarse en el ensayo realizado en Valencia el año 2012. Ese año se realizó una aplicación de frío a una parte aleatoria de las trozas colonizadas con posterioridad al inicio del periodo de emergencia. En este caso también se observó una curva bimodal con un segundo pico desplazado hacia la derecha. Las bajas temperaturas posteriores al paso del invierno y anteriores a la finalización del periodo de emergencia nuevamente produjeron, en este caso, una deceleración o parada en el desarrollo larvario posterior al invierno y, por tanto, un retraso en la emergencia de una parte de los adultos.
Por último, en el ensayo realizado en Mora de Rubielos en 2010, con material hospedante de P. halepensis proveniente de incendio mostró una curva de emergencia más retrasada que las curvas observadas en Valencia, de acuerdo con un régimen climático más frío, característico de la zona.
Proporción de sexos en la emergencia
En referencia a las proporciones de sexos observadas en las emergencias, nuestros resultados muestran que éstas son favorables a los machos al inicio del periodo de emergencia, y que esta
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proporción va invirtiéndose a medida que avanza el dicho periodo. Y aunque generalmente no es observable una desviación muy evidente de la proporción 1:1, puede concluirse que la emergencia de los machos es ligeramente anterior a la de las hembras (Figura 0.4) y que, por tanto, M. galloprovincialis muestra comportamientos de protandria en sus emergencias, es decir, aparición de los machos anterior a la de las hembras. Entre las series analizadas, aquellas que no han mostrado este patrón, han mantenido una mayor proporción de machos emergentes. Son numerosos los ejemplos de protandria en el reino animal, aunque estos patrones conductuales y sus ventajas no son completamente comprendidas actualmente, y hasta siete diferentes hipótesis han sido formuladas para explicar la protandria desde los años 70 (MORBEY Y YDENBERG
2001). Una de ellas, la protandría como estrategia reproductiva, según la cual la aparición de los machos es anterior a la de las hembras para así maximizar el éxito reproductivo (es decir, aumentar el número de hembras fecundadas), es la más postulada en el caso de los artrópodos, ya que enfatiza los beneficios del apareamiento múltiple de los machos (BLANCKENHORN et al. 2007), aunque en puridad también deberían ser tenidos en cuenta otros muchos factores que podrían afectar al apareamiento (patrón de mortalidad, longevidad, grados de poliandria o poliginia, territorialidad, variación temporal en la fecundidad de las hembras, etc.) y que son realtivamente desconocidos en el caso de M. galloprovincialis.
Por otro lado, la protandria observada podría también deberse a diferencias en la velocidad de desarrollo larvario entre sexos (BLANCKENHORN et al. 2007), pero, por lo que conocemos, los trabajos que han estudiado el desarrollo larvario en M. galloprovincialis nada han investigado sobre esta cuestión (KOUTROUMPA et al. 2008, NAVES Y DESOUSA2009).
La diferencie entre el tamaño de ambos sexos podría, asimismo, estar relacionada con un desarrollo larvario más prolongado y, consecuentemente, con una emergencia más tardía de las hembras, como ha sido puesto de manifiesto en otras especies (WIKLUND Y SOLBRECK
1982). En la mayoría de los artrópodos la hembra es de mayor tamaño que el macho, por lo que su velocidad de desarrollo es supuestamente más lenta (BLANCKENHORN et al. 2007). No obstante, la diferencia de tamaños en M. galloprovincialis no es muy acusada, las hembras son generalmente algo mayores que los machos, tanto en peso, por lo que, en definitiva, muestra que son necesarios nuevos estudios sobre la velocidad de desarrollo larvario de M. galloprovincialias, discriminada por sexos, que permitan conocer tanto las causas como las posibles ventajas de la protandria observada en las emergencias analizadas en este trabajo. Tal y como se ha observado en otros sistemas (BENTZ et al. 1991, BAIER et al. 2007), el detallar los requerimientos térmicos de cada una de las fases larvarias pude mejorar mucho el potencial predictor de los modelos de desarrollo.