MaxEWMA-ORSS control chart

Los arboles castigados por agentes abióticos (como la sequía), son más susceptibles de ser infectados que los sanos, ya que estos últimos tienen defensas más sólidas contra el ataque (ALLEN 1976, MCDOWELL et al. 2008). Comunidades enteras de insectos saproxílicos forestales dependen de este principio. Para encontrar árboles adecuados para la reproducción, muchas especies de insectos buscan señales químicas y visuales emitidas por árboles bajo algún tipo de estrés, un recurso muy intermitente espacial y temporalmente (GROVE2002). A su vez, la comunidad de insectos depredadores y parasitoides depende de la comunidad de insectos fitófagos y micófagos. En general, las poblaciones los diferentes gremios tróficos de sarpoxílicos, no sólo están moduladas por la ocasional disponibilidad de su hábitat, y también están moduladas directamente por factores abióticos como el clima. Ciertas poblaciones de insectos pueden incrementar notablemente su tamaño en los años con inviernos suaves y cortos, ya que les permite alagar su periodo reproductivo además de la reducción de la mortandad invernal. De este modo la temperatura y la precipitación además modular el crecimiento de los árboles, no solo influye en la reproducción de insectos, sino también en las interacciones insecto/árbol e insecto/insecto. Ligeros cambios en las temperaturas y precipitaciones pueden convertir a especies vegetales, antes resistentes, en especies vulnerables, aumentando la intensidad de los ataques de insectos que tiempo atrás se comportaban con un carácter secundario, o permitiendo que nuevas especies agresivas aparezcan en zonas en las que antiguamente estaban ausentes (LINDNER et al. 2010).

En efecto, el equilibrio dinámico de los ecosistemas forestales, puede ser desestabilizado por diferentes factores, entre los que destacan los incrementos poblacionales de insectos que se alimentan de arboles, que pueden derivar en brotes epidémicos bajo condiciones ambientales favorables. De este modo, una sequía puede predisponer a los árboles al ataque de insectos, haciéndolos más vulnerables por debilitamiento. El resultado neto puede ser la pérdida de superficie boscosa, ejecutada por los insectos y modulada por el clima (DUNN Y

CRUTCHFIELD2006).

Pueden definirse entonces, de manera simplificada, tres tipos de actores: los árboles, los insectos y el clima. Su coincidencia espacio-temporal define un sistema altamente complejo, compuesto de muchos actores en interacción continua. El clima describe el contexto de la dinámica a pequeña escala: la temperatura modula la reproducción de insectos, y en interacción con la precipitación, también el crecimiento de los árboles. Es importante destacar que existen bucles de retroalimentación que puede mantener la estabilidad del ecosistema o llevar a la inestabilidad así como amplificar pequeños efectos a una escala mayor. DUNN y CRUTCHFIELD (2006) utilizan en su trabajo el papel que los escolítidos (Curculionidae, Scolytinae) en la deforestación a gran escala y en el cambio climático. Ciertas especies de estos escolítidos y en ciertas condiciones ambientales, pueden ejecutar procesos de deforestación muy importantes. Aunque el ejemplo es necesariamente incompleto, ya que solo se refiere a un tipo de ecosistema forestal, sirve para ilustrar la complejidad de las interacciones que están implicadas en la dinámica forestal. Los escolítidos representan un agente biótico que actúa a escala temporal mínima, es decir, de años. Sin embargo algunas especies de escolítidos de los bosques boreales norteamericanos, en muy poco tiempo, pueden causar la deforestación de grandes áreas, generando perturbaciones ecológicas sin precedentes (KURZ et al. 2008).

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Al analizar la relación entre los componentes de este circuito retroalimentado, la primera conclusión es que se conoce muy poco sobre las interacciones entre insectos y árboles, y entre éstos y el clima (DUNN Y CRUTCHFIELD2006). Se hace necesario por tanto poner mayor

atención en algunos aspectos, como son las interacciones entre especies (depredación, simbiosis, competencia o mutualismo), así como las relaciones intraespecíficas (dinámica poblacionales, depredación, competencia o cooperación intraespecíficas).

El presente capítulo tiene como objetivo remarcar la doble función de las redes de seguimiento permanente y de trampas vigía, las cuales, además de constituir una de las mejores herramientas para la detección temprana de organismos exóticos y especies de cuarentena, permiten la captura de una gran variedad de especies nativas gracias al carácter genérico de las trampas y cebos utilizados, lo cual hace posible la caracterización y evaluación de las comunidades presentes en los hábitats de estudio. Estos estudios ecológicos, afrontados también desde la perspectiva del análisis de redes de interacciones, permiten realizar análisis de evolución temporal o de estructura de las comunidades de insectos saproxílicos, en este caso, asociadas a la especie objeto de estudio: M. galloprovincialis, cuya relación con la comunidad de insectos con los que se interrelaciona se encuentra verdaderamente poco estudiada (SLAMA 1998, KENIS Y HILSZCZANSKI2004).

Los primeros datos aportados por ambas redes son analizados parcialmente en el presente de capítulo. El verdadero valor de estas redes de muestreo sistemático se basa en su vocación de permanencia en el tiempo y en la consecuente capacidad de aportar información de series temporales de muestreos. Los resultados y los análisis que aquí se presentan son un estudio preliminar de los aspectos más fundamentales relacionados con el protagonista principal de esta memoria, M. galloprovincialis, y a su vez suponen una primera aproximación al potencial de estudio y conocimiento ecológico que este tipo de redes puede generar.

Este Capítulo 4 ha sido estructurado en dos secciones que son discutidas de manera conjunta al final del capítulo. La primera está dedicada al análisis de los datos proporcionados por la Red EFSP, con objetivo de caracterizar la estructura de las comunidades de coleópteros saproxílicos y el papel particular que cumple M. galloprovincialis en los pinares del sudeste de la península Ibérica a través de su análisis mediante redes de interacción. La segunda sección del capítulo está enfocada al análisis de los datos aportados por la Red MUFFET con el objetivo de estudiar las comunidades de insectos saproxílicos asociadas a M. galloprovincialis en el área de estudio.

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Sección 4.1. Análisis de la estructura de las comunidades de coleópteros

saproxílicos en los pinares del levante de la Pénínsula Ibérica mediantes

redes de interacción.

Introducción

De acuerdo con CARNICER et al. (2009) las comunidades ecológicas se definen como entidades complejas y dinámicas que están integradas por poblaciones que, a su vez, son temporalmente variables e interactúan de maneras muy diversas. Ejemplos de estas interacciones son la competencia, depredación, herbivoría, dispersión, polinización o parasitismo, entre otros. Esto causa continuos cambios en la arquitectura de los flujos de energía y de materia en el espacio y el tiempo. Tal abrumadora complejidad puede ser analizada en representaciones gráficas mediante redes, en las que, básicamente, las especies se representan como nodos y las interacciones entre las especies se representan como vínculos.

El análisis de redes es una valiosa herramienta para el estudio de la diversidad de especies y las interacciones en las grandes redes tróficas (BASCOMPTE et al. 2003). Un alto número de comunidades ecológicas se han estudiado bajo este punto de vista, descubriéndose patrones de interacción especializados como el anidamiento de redes mutualistas (BASCOMPTE et al.

2003) o la modularidad en redes antagónicas (THÉBAULT Y FONTAINE 2010),

proporcionando así información sobre la función y la evolución de los componentes del sistema. Los patrones de interacción actúan como una variable modelando la estructura de la red de interacciones, la reducción de la competencia interespecífica efectiva y mejorando el número de especies que coexisten (BASTOLLA et al. 2009). Además, estas interacciones pueden determinar la respuesta de las comunidades a las perturbaciones medioambientales (GUIMERA

Y AMARAL 2005, IVES Y CARPENTER 2007, LAWRENCE et al. 2012, QUINTO et al.

2012).

Los enfoques acerca de qué son y cómo tratar estas redes han proporcionado una manera muy visual de sintetizar la estructura de los sistemas ecológicos y sus interacciones. De este modo se pueden estudiar sus propiedades emergentes y analizar la estabilidad y robustez de las comunidades. Sin embargo, los enfoques de las redes se han visto obstaculizados por la falta de información explícita tanto espacial como temporal. Afortunadamente, un creciente número de estudios están llenando progresivamente estas lagunas, proporcionando tanto la mejora de enfoques espacialmente explícitos como descripciones exhaustivas de la dinámica temporal de las redes (CARNICER et al.2009, THOMPSON et al.2012).

Según CARNICER et al. (2009), otro desafío aún sin resolver consiste en identificar y evaluar cuantitativamente la importancia relativa de los diversos procesos ecológicos y evolutivos que, en última instancia, conforman la estructuras de redes. De hecho, la mayoría de las redes ecológicas comparten algunas propiedades, pero la importancia relativa de la evolución y los procesos ecológicos que moldean estos patrones emergentes, aún no se entienden en su plenitud. En términos más generales, las redes ecológicas se caracterizan por tener la mayoría de las interacciones concentradas en pocas especies, que luego ejercen una fuerte influencia en las demás. Sin embargo, a corto plazo, las comunidades pueden varíar en composición de especies, debido variaciones en las fenologías, o en los comporamientos migratorios y dispersivos, entre otros. Por otro lado, en escalas de tiempo mucho más largas, las especies evolucionan y coevolucionan en un conjunto de rasgos morfológicos y etológicos que hacen variar las especies con las que interactúan.

Las redes tróficas son un ejemplo de redes complejas. Como su propio nombre indica, el análisis de este tipo de redes y de su topología conlleva complicadas computaciones. Además

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las redes tróficas están caracterizadas por una alta complejidad estructural, por una dinámica evolutiva o por una alta diversidad de conexiones, entre otros (STROGATZ2001, THOMPSON

et al. 2012). Sin embargo, el mero hecho de caracterizar la anatomía de una red ayuda en la comprensión de la función de los diferentes nodos de esa red, y de la red en sí; en otras palabras, la estructura siempre afecta a la función (ver por ejemplo STROGATZ2001).

Material y métodos

Diseño experimental

Una red para el muestreo sistemático de insectos saproxílicos (sensu lato) vinculados a los pinares mediterráneos fue instalada en la Región de Murcia, Sudeste de la Península Ibérica, entre los años 2008 y 2010. Esta red fue denominada Red de Estaciones de Seguimiento Forestal Permanante (Red ESFP).

La red consistió en un conjunto de 20 parcelas (o estaciones ESFP) distribuidas a lo largo de toda la Región de Murcia (Tabla 4.1, Figura 4.1). El área de estudio comprendió las masas forestales más representativas de las diferentes formaciones vegetales de pinar del sudeste de la Península Ibérica. La ubicación de las estaciones EFSP se realizó de manera aleatoria y estratificada, utilizándose la variable altitud como modulador de la mayor parte de la variabilidad ambiental a media escala en la Región de Murcia.

Tabla 4.1 Características de las estaciones forestales de seguimiento permanenete (ESFP) de la región de Murcia.

Parcela Localización Especie principal Especie acompañante Tipo1 _{Altura Dominante Altitud}

ESFP1 Jumilla 1 P. halepensis BM 10 823

ESFP2 Mazarron 2 P. halepensis BI 5 459

ESFP3 Murcia 3 P. halepensis R 4 407

ESFP4 Espuña 4 P. halepensis BM 6 518

ESFP5 Espuña 5 P. nigra BM 10 1436

ESFP6 Espuña 6 P. halepensis P. pinaster BM 10 1288

ESFP7 Lorca 1 P. halepensis R 5 831

ESFP8 Zarcilla 8 P. halepensis R 4 903

ESFP9 Murcia 9 P. halepensis BM 10 544

ESFP10 Zarcilla 10 P. halepensis BM 4 789

ESFP11 Caravaca 11 P. halepensis BM 8 883

ESFP12 Caravaca 12 P. halepensis BM 5 864

ESFP13 Caravaca 13 P. halepensis P. pinaster BM 10 1154

ESFP14 Caravaca 14 P. halepensis BM 4 1044

ESFP15 Moratalla 15 P. nigra BM 6 1226

ESFP16 Abarán 16 P. halepensis R 4 349

ESFP17 Abarán 17 P. halepensis BM 5 509

ESFP18 Yecla 18 P. halepensis BM 8 896

ESFP19 Jumilla 19 P. halepensis BM 5 927

ESFP20 Jumilla 20 P. halepensis BM 3 852

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Figura 4.1 Localización de las parcelas de muestreo de la Red ESFP (Murcia)

Para la captura de los insectos fueron utilizadas trampas de bandas cruzadas, modelo “crosstrap®” (Sanidad Agrícola ECONEX S.L., Siscar, Murcia, España). Éstas fueron cebadas con un compuesto atractivo para una amplia variedad de escarabajos perforadores de la madera (RASSATI et al. 2014, RASSATI et al. 2015b). Este atrayente está compuesto por un dispensador de (-)α-pineno (velocidad de emisión de 300 mg/día), un dispensador de etanol (velocidad de emisión de 2000 mg/día) y un dispensador de ipsdienol (95.28%), ipsenol (4.7%) y (s)-(+)-cis-verbenol (0.02%). Todos los atrayentes fueron fueron provistos por la empresa Sanidad Agrícola Econex S.L. (Siscar-Santomera, Murcia, España) y SEDQ S.L. (Barcelona, España). La presión de muestreo fue mensual durante todo el periodo de estudio, y la captura de los insectos se realizó en húmedo, utilizando etilenglicol como conservante en el bote recolector. La diana de este método de trampeo es la comunidad de saproxílicos sensu lato, de acuerdo con la definición propuesta en NIETO y ALEXANDER (2010). Los individuos capturados fueron cribados e identificados en laboratorio.

La temperatura fue controlada mediante el uso de un registrador continuo HOBO pendant UA- 001-64 (Onset, USA). Cada registrador se programó para realizar una medida de temperatura del aire cada dos horas. La pluviometría fue medida mediante el uso de un pluviómetro de cuchara modelo Rain-o-m100 (Onset, USA), conectado con un registrador HOBO pendant event UA-003-64 (Onset, USA).

Análisis de datos