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Creativity, Multiple Definitions of Performance and the Resulting Ontological Insecurity

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7.5 Sharing Scripts and Emotional Effects with Audiences – Cultural Extension and Psychological Identification

8.3.2 Creativity, Multiple Definitions of Performance and the Resulting Ontological Insecurity

Se   ha   descrito   que   durante   la   diferenciación   neuronal   en   células   de   ratón   aumenta   la   expresión  de  miR-­‐124.  Para  analizar  si  en  células  humanas  se  producía  este  mismo  efecto  se   obtuvieron   los   RNAs   de   extractos   solubles   de   células   SHSY5Y   no   diferenciadas   (Día   0)   y   diferenciadas  (Día  7)  y  se  analizó  mediante  RT-­‐qPCR  TaqMan  la  expresión  de  miR-­‐124.  En  el  

Figura   R7:   Comparación   de   la   asociación   de   los   6   miRNAs   seleccionados   a   los   complejos   de   hStaufen1   en   células  SHSY5Y  respecto  al  extracto  inicial  celular.  Se  realizó  una  filtración  de  exclusión  molecular  mediante  

una   columna   de   Sephacryl   S-­‐300   de   extractos   de   células   SHSY5Y   sin   diferenciar   (A)   y   diferenciadas   (C)   y   se   obtuvieron  las  fracciones  correspondientes.  Se  analizó  la  presencia  de  las  proteínas  Ago2  y  las  isoformas  de   hStaufen1   (hStau55   y   hStau63)   mediante   Western   blot   con   anticuerpos   específicos   que   reconocen   dichas  

proteínas.  Se  agruparon  las  fracciones  17,18  y  19  y  se  aisló  el  RNA  contenido  en  estas  fracciones  de  las  células   sin  diferenciar  (B)  o  diferenciadas  (D)  y  en  el  extracto  inicial.  Se  analizó  mediante  RT-­‐qPCR  TaqMan  la  cantidad   de  los  6  miRNAs  candidatos  con  respecto  al  extracto  inicial  de  tres  réplicas  independientes.  El  eje  de  ordenadas   muestra  el  porcentaje  del  valor  máximo.***  p-­‐value  ≤0,01

panel   A   de   la   Figura   R8   se   observa   que   los   niveles   de   miR-­‐124   aumentan   durante   la   diferenciación  aproximadamente  20  veces  con  respecto  a  las  células  sin  diferenciar.    

             

Ya  que  la  expresión  de  miR-­‐124  aumenta  durante  la  diferenciación,  y  sin  embargo  se  produce   una   disminución   de   su   presencia   en   las   fracciones   de   hStaufen1,   se   decidió   analizar   la   distribución  de  miR-­‐124  a  lo  largo  de  la  filtración  en  células  diferenciadas  y  no  diferenciadas.   Para  llevar  a  cabo  el  experimento  se  realizaron  filtraciones  de  células  SHSY5Y  diferenciadas  y   no  diferenciadas  y  se  agruparon  del  mismo  modo  que  en  el  apartado  1.2.2.3  (Figura  R6)  en   cuatro  grupos  de  fracciones.  Se  extrajeron  los  RNAs  de  dichos  grupos  y  se  analizaron  por  RT-­‐ qPCR  TaqMan  para  detectar  la  presencia  de  miR-­‐124.  Se  puede  observar  en  la  Figura  R9  que   miR-­‐124  se  distribuye  preferentemente  en  el  grupo  de  fracciones  F3  en  células  diferenciadas,   donde   se   encuentra   la   mayor   fracción   de   Ago2   y   RCK/p54.   Estos   resultados   muestran   que   durante   la   diferenciación,   miR-­‐124   aumenta   su   expresión   y   su   distribución   cambia   hacia   gránulos  celulares  de  menor  tamaño.  

     

Figura  R8:  Análisis  de  la  asociación  de  miR-­‐124  a  los  complejos  de  hStaufen1  en  células  SHSY5Y  y  niveles  de   expresión  en  células  diferenciadas  y  no  diferenciadas.  (A)  Representación  gráfica  de  la  cantidad  de  miR-­‐124  

en  las  fracciones  correspondientes  a  los  gránulos  de  hStaufen1  con  respecto  al  extracto  inicial  en  neuroblastos   diferenciados   y   no   diferenciados   (*   p-­‐value   ≤   0,05).   (B)   Se   sembraron   células   SHSY5Y   y   se   indujo   la   diferenciación  de  una  fracción  de  éstas.  Se  obtuvo  el  RNA  total  y  se  analizó  la  expresión  de  miR-­‐124  por  RT-­‐ qPCR   TaqMan.   La   gráfica   muestra   el   porcentaje   del   valor   máximo   de   la     expresión   de   miR-­‐124   de   células   SHSY5Y  diferenciadas  y  no  diferenciadas.  

             

Como  se  ha  podido  observar  en  la  Figura  R7,  la  distribución  de  los  complejos  de  hStaufen1  y   Ago2  no  cambia  en  células  diferenciadas  y  no  diferenciadas.  Sin  embargo,  tal  y  como  se  puede   apreciar  en  la  Figura  R8A,  mientras  que  la  isoforma  de  55kDa  de  hStaufen1  se  presenta  como   la  mayoritaria  en  células  sin  diferenciar  (Día  0),  los  niveles  de  las  isoformas  de  63kDa  y  55kDa   son  prácticamente  iguales  en  células  diferenciadas  (7  días)  (Figura  R8C).  La  cuantificación  por   densitometría   de   ambas   bandas   en   las   dos   condiciones   muestra   como   durante   la   diferenciación  neuronal  se  produce  un  cambio  en  la  expresión  de  las  isoformas  de  hStaufen1   siendo  mayoritaria  la  isoforma  de  55kDa  en  células  sin  diferenciar  y  prácticamente  iguales  en   células  diferenciadas.  (Figura  9B).  

2-­‐PAPEL  DE  hSTAUFEN1  EN  DIFERENCIACIÓN  NEURONAL  

En   los   ratones   transgénicos   Stau1(tm1Apa),   se   observa   una   disminución   en   el   número   de   ramificaciones   dendríticas   en   células   neuronales   a   partir   del   orden   dendrítico   secundario   (Vessey   et   al,   2008).   Por   otra   parte,   se   ha   publicado   que   dos   de   los   6   miRNAs   asociados   a   hStaufen1   en   células   neuronales   (miR-­‐124   y   miR-­‐9)   son   importantes   para   la   correcta   diferenciación   de   neuronas   y   son   esenciales   para   la   conversión   de   fibroblastos   de   ratón   en   células  neuronales  (Yoo  et  al,  2009;  Yoo  et  al,  2011).  Además,  los  resultados  previos  de  esta   Tesis  indican  que  los  niveles  de  miR-­‐124  disminuyen  en  los  complejos  de  hStaufen1  durante  la  

Figura   R9:   Presencia   de   miR-­‐124   en   los   distintos   gránulos   celulares   en   células   diferenciadas   y   no   diferenciadas.  (A)  Se  realizó  una  filtración  de  exclusión  molecular  mediante  una  columna  de  Sephacryl  S-­‐400  

de  extractos  de  células  SHSY5Y  sin  diferenciar  y  diferenciadas  durante  10  días  y  se  agruparon  las  fracciones  en   4  grupos  según  se  indica  en  la  figura  R6.  Se  aisló  el  RNA  de  cada  fracción  y  se  analizó  la  presencia  de  miR-­‐124   por  RT-­‐qPCR  TaqMan.  La  gráfica  muestra  el  porcentaje  del  valor  máximo  de  la  cantidad  total  de  miR-­‐124  de   cada  fracción  (*  p-­‐value  ≤  0,05).  (B)  Se  realizó  una  filtración  de  exclusión  molecular  y  las  fracciones  se  revelaron   con  anticuerpos  específicos  para  hStaufen1.  Se  cuantificó  por  densitometría  las  dos  isoformas  de  hStaufen1,   55KDa  y  63KDa,  en  células  diferenciadas  y  no  diferenciadas.  El  eje  de  ordenadas  muestra  la  división  entre  la   cuantificación  de  la  isoforma  de  55KDa  y  la  de  63KDa.  El  eje  de  abscisas  muestra  los  días  de  diferenciación.  *   indica  un  p-­‐value  ≤  0,05.

diferenciación  neuronal  en  células  de  neuroblastoma  humano.  Todos  estos  datos  sugieren  que   hStaufen1  podría  participar  en  la  correcta  diferenciación  de  neuronas  en  humanos  y  por  tanto   se  decidió  estudiar  su  relevancia  durante  este  proceso.  

2.1  Generación  de  una  línea  estable  de  neuroblastoma  humano  silenciable  para  hStaufen1