La clase productora (grandes productores o medios) afectó a 7 de las 15 variables anatómicas estudiadas evidenciando una relación entre éstas y la producción, tanto para las características de los canales resiníferos como de las traqueidas y el crecimiento del xilema en general (Tabla 3). El ancho del anillo de crecimiento fue mayor en los árboles grandes productores, fundamentalmente debido a la madera temprana, mientras que en la madera tardía se observaron traqueidas con lúmenes más pequeños (Tabla 4).
Revisando la bibliografía se constata que la influencia de las características de los canales resiníferos en la producción y flujo de resina no está lo suficientemente evidenciada para extrapolar conclusiones, ni tan
siquiera dentro del género Pinus. En las publicaciones consultadas, Zamsky (1972) y Hodges (1981) no
observaron relación entre estas variables en cuatro especies de pino, mientras que la tasa de flujo de resina
estuvo claramente ligada a la viscosidad y el número y tamaño de los canales radiales en P. elliottii según
Schopmeyer (1954). En nuestro estudio la producción de resina se encontró relacionada con el volumen total de canales y con los canales radiales, aunque no se observó dicha relación con los canales axiales, contrariamente a nuestras expectativas. Los canales axiales son de mayor tamaño que los radiales y por tanto almacenan más volumen de resina, por eso eran, en principio, la variable anatómica con la que se esperaba encontrar relaciones más fuertes con el flujo de resina.
Estos resultados pueden ser explicados por las características del sistema de defensa en pinos; éste se fundamenta en procesos de síntesis de resina y su translocación de manera que la relación entre las estructuras productoras y la resina pueda verse amortiguada (Lewinsohn et al., 1991; Nagy et al., 2006). Asumiendo una misma frecuencia y/o tamaño de canales axiales los grandes productores se diferenciarían
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por su mayor capacidad de síntesis, mayor eficacia en la conducción de resina, o periodos más largos de actividad de las células precursoras de terpenos. Por otro lado, este primer estudio se centra en tejidos situados a una distancia considerable de la herida con objeto de observar las características constitutivas de la planta. El aporte de los canales traumáticos, que suponen un importante incremento de la producción medida (Ruel et al., 1998; Lombardero et al., 2000), no estaría incluido en el experimento correspondiente a este objetivo si no que se estudiará en el segundo apartado correspondiente a las defensas inducidas (Objetivo 2). La mayoría de los trabajos sobre la influencia de la anatomía del xilema en la producción de resina han analizado tejidos directamente afectados por un daño, ya sea biótico o abiótico, o en una zona muy próxima al mismo, de modo que la influencia de los canales traumáticos es muy relevante (Blanche et al., 1992; Baier et al., 2002). Además, hay que tener en cuenta que el flujo de resina se encuentra relacionado con otras variables no vinculadas a la anatomía como la viscosidad, la tasa de cristalización o la presión de exudación (Pardos et al., 1976; Hodges et al., 1981) pudiendo afectar a las mediciones finales.
De entre las variables anatómicas estudiadas, las que presentaron las relaciones más estrechas con la producción fueron el volumen de canales total por unidad de anillo de crecimiento, la frecuencia de canales radiales (Figura 30b) y la longitud de madera temprana, por ese orden. El volumen de canales se ha obtenido,
tal como fue explicado en material y métodos, a través de la suma de la superficie de canales axiales por mm2
(CAs) por la longitud de crecimiento radial del anillo correspondiente (mm) más la superficie de canales
radiales (CRs) en un mm2 de superficie del corte tangencial. De este modo, se puede justificar esta fuerte
relación como consecuencia de las relaciones entre sus partes. Los canales radiales son estructuras del sistema de defensa del pino no demasiado estudiadas (Krokene & Nagy, 2012) y que sin embargo desempeñan dos funciones clave; la síntesis de nueva resina por parte de las células epiteliales que los rodean y el transporte radial de la misma a las zonas que sufren la lesión (Zhang et al., 2008). Estos canales, junto con los radios leñosos, son los únicos tejidos orientados radialmente en los pinos lo cual los dota de una singular importancia dentro de las rutas metabólicas y los procesos de transporte de los compuestos de síntesis dentro del árbol. De Angelis (1986) observó que la formación de los canales radiales y sus células secretoras asociadas aparecía influenciada por la edad y la tasa de crecimiento del anillo anual en el que se formaban los canales. Estas relaciones no han sido encontradas en nuestro estudio aunque sí se han observado relaciones positivas entre la frecuencia de canales radiales y el perímetro (Figura 30c).
Figura 30. Relaciones más relevantes entre producción de resina, variables dendrométricas y anatómicas, en árboles resinados (cuadrado negro para grandes productores y triángulo blanco para productores normales) (a y b) y entre árboles resinados y controles (círculo blanco) (c y d), durante el periodo de estudio 2006-2010. Las rectas indican la regresión lineal y las barras verticales el error estándar. Las figuras c y d solo presentan un valor por árbol.
Las relaciones con la dendrometría se verán en detalle en el apartado 4 de la discusión pero, en cuanto al vínculo entre el crecimiento diametral (concretamente la longitud de la madera temprana) y la producción de resina, nuestros resultados estarían en la línea de distintos estudios que han observado relaciones entre el vigor de los árboles expresado como crecimiento anual y su producción (Schopmeyer & Larson, 1955; Mitchell et al., 1983; Ruel et al., 1998; McDowell et al., 2007; Rodrigues et al., 2008).
La prevalencia de la respuesta local en esta especie y su densa red de canales constitutivos podría explicar parte de la falta de correlación entre los canales axiales y el flujo de resina. No obstante, la tendencia de la variación en la frecuencia y superficie de canales axiales y la producción es muy similar para los años de estudio (Figura 20) y el volumen total de canales sí se encuentra correlacionado con la producción. Esto
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indica que los canales constitutivos axiales influyen en la variación observada en la secreción de resina aunque a esta distancia no se haga evidente en una relación directa.
Para el análisis de las relaciones entre la anatomía constitutiva y la producción de resina (bajo premisas de un aprovechamiento resinero real) es necesario herir la planta con objeto de poder establecer la capacidad
productora y esta herida produce una reacción en la anatomía. Comparando el género Pinus con otras
pináceas, este género presenta respuestas traumáticas más locales que, además, parecen atenuarse rápidamente según se toma distancia de la zona afectada (Nagy et al., 2006; Krokene & Nagy, 2012), de modo que se consideró que los resultados de este apartado aportaban información acerca de las características constitutivas. Sin embargo, se observaron diferencias entre los árboles resinados y los controles (Tabla 4 y Figura 20) las cuales serán descritas a continuación como respuestas inducidas por la herida a larga distancia y en un periodo prolongado de tiempo (defensas sistémicas).