El alto gregarismo que caracteriza las colonias de garzas intensifica las relaciones interespecíficas de antagonismo y la presión de competencia por los sitios de nidificación. Ante estos fenómenos se han desarrollado evolutivamente varios patrones de segregación del subnicho que posibilitan la coexistencia. La segregación se establece en tres dimensiones fundamentales: segregación espacial de los sitios de nidificación en los planos horizontal y vertical, y segregación temporal. La segregación espacial es un reflejo de diferentes patrones de microlocalización del nido entre las especies y se manifiesta por la selección de diferentes tipos de sustrato, en la que, al parecer, las variables más involucradas son la fisionomía de la vegetación, la ubicación relativa al borde del agua y la altura (Denis et al., 2001).
En las colonias mixtas de garzas del Delta del Cauto, donde se han realizado los estudios más profundos de estos fenómenos en Cuba, entre las formas de segregación espacial horizontal que se manifiestan se encuentran la composición diferencial de las colonias y el patrón de ubicación de los nidos dentro de las colonias (Denis et al., 2003). Este último se relaciona con la ubicación de los nidos respecto al agua que mostró una división en tres grupos bien definidos: las especies de borde Aguaitacaimán y Guanabá de la Florida, el grupo de las garzas medianas (Ganadera, Azul, de Rizos, Rojiza y de Vientre Blanco) que generalmente nucleaba sus agrupaciones en bordes de áreas abiertas con aguas someras o a lo largo de pequeños esteros y los garzones que nidifican en mangles altos sin relación aparente con el agua.
En relación con la ubicación vertical de los nidos, en estas mismas colonias se encontró el patrón de segregación descrito en otras localidades (Burger y Gochfeld, 1990; Fasola y Alieri, 1992), en que las especies se alinean verticalmente en la vegetación en función de sus tallas corporales.. Las especies de mayor tamaño ocupan estratos superiores en la vegetación, es el caso del Garzón y el Guanabá de la Florida, mientras que las menores ocupan estratos más bajos. Esta segregación ecológica posibilita la coexistencia de especies tanto similares (Berovides y Denis, en prensa), como de marcadas diferencias en talla y requerimientos ecológicos.
Además de la segregación espacial en los subnichos reproductivos, también se puede manifestar entre estas especies segregación en el tiempo, que se describe por dinámicas diferentes de arribo a la colonia. La fecha de llegada puede determinar muchas características de los sitios de nidificación; así, los primeros individuos o especies ocupan los mejores sitios y los tardíos se ven relegados hacia áreas periféricas o de peor calidad.
El grupo de las aves acuáticas coloniales es un grupo ecológicamente muy dinámico, y en general sus períodos reproductivos, aunque mantienen cierto rango, son variables localmente y de año en año, ya que responden a complejos factores ambientales relacionados con el clima, las precipitaciones, la abundancia de fuentes de alimentación estacionales o efímeras, entre otras (Kushlan y Hafner, 2000). El conocimiento de la cronología local de cría de estas especies se convierte en un indicador de calidad ambiental general en muchas áreas de humedales protegidos o bajo manejo.
La mayoría de las especies inician su ciclo reproductivo en la última semana de abril, coincidiendo con el período de máximas precipitaciones (mayor cantidad de presas asequibles),
como también reportan para este grupo en Norteamérica Lowe-McConnell (1967), Wershckul (1977) y Telfair (1987). En esta época, que abarca de mayo a octubre, las áreas de forrajeo se expanden considerablemente y aumenta la disponibilidad de presas. Se ha reportado una estrecha asociación entre el inicio de las lluvias y el de la reproducción de muchas aves acuáticas; sin embargo, la naturaleza de tal relación aún es desconocida.
Aunque en muchos lugares las épocas reproductivas de estas especies pueden distribuirse a lo largo de casi todo el año, los reportes de la literatura y nuestras observaciones reflejan que en Cuba se concentran en los meses de abril a septiembre (Tabla 4).
Tabla 4. Épocas de cría de las especies de Ciconiiformes que nidifican en Cuba según las fuentes bibliográficas* (color oscuro) y según nuestras observaciones (color claro)
Fuente: *Gundlach, 1893; Balat y González, 1982; Valdés, 1984; Denis et al., 1999b
Como puede observarse el mayor esfuerzo reproductivo reportado en la literatura en la mayoría de las especies se encuentra entre los meses de mayo-julio. La colonia de garzas de cayo Norte en algunos años aún mantenía una fuerte actividad durante el mes de agosto y, aunque con signos evidentes de estar en fase terminal, se encontraron pichones de Garza Gandera y Garza de Vientre Blanco recién eclosionados y nidos con nuevas puestas (posiblemente segundas puestas o puestas de reemplazo) en esta fecha (Denis et al., 2003). Ambas especies, según las fuentes bibliográficas tenían señalada la etapa de reproducción en Cuba de abril a julio.
Asimismo, una colonia mixta de Garzas de Rizos y de Vientre Blanco ubicada en cayo Lucas, Bahía de Buena Vista en el año 2002 mostró actividad hasta bien entrado el mes de septiembre. Igualmente aunque el mes de agosto está reportado por Raffaele et al. (1998) dentro de la etapa reproductiva en el Caribe para el Aguaitacaimán, se han encontrado nuevas puestas a mediados de este mes en la Laguna Las Playas, lo cual indica que la eclosión y cuidado de los pichones debe extenderse aún hasta principios de septiembre.