Overcoming common challenges

7.1. Comportamiento en el día

La variabilidad de la actividad temporal, diaria y estacional, junto con el uso diferencial del microhábitat, representan los mecanismos termorreguladores más importantes en ectotermos (Labra et al. 2001, Smith et al. 2001). Desarrollándose gran parte de la actividad de una especie en respuesta a las característica

térmicas del ambiente (Heatwole 1976, Hatano et al. 2001, Villavicencio et al. 2002).

Todos los individuos de C. lemniscatus dedicaron buen porcentaje de las primeras horas del día a tomar el sol, tal como se señala en varios estudios para lagartos diurnos heliófilos, éstos gastan una cantidad de tiempo considerable en la termorregulación por comportamiento, para alcanzar la temperatura inicial corporal mínima, que requieren para elevar su tasa metabólica a un nivel operativo óptimo y eficiente. Los mecanismos conductuales y fisiológicos permiten al lagarto reducir el tiempo de asoleamiento, lo cual es ventajoso pues les permite más tiempo para otras actividades como el forrajeo, apareamiento, entre otras (Cowles y Bogert 1944, Brattstrom 1965,1971, Health, 1965, McCoy 1965, Greenberg y MacLean 1978). Como se observó en todos los individuos que entre las 10:00- 12:00 horas dedicaron más tiempo a otras actividades.

Aunque se observó en mayor proporción los individuos asoleándose a las primeras horas, también se encontraron asoleándose por tiempos más cortos en

todas las horas del día, como lo encontrado por McCoy (1965) en C. tigris que en las mañanas nubladas, frías y con viento, la actividad de forrajeo, se interrumpía periódicamente para realizar períodos adicionales de asoleamiento. Si bien en las zonas estudiadas por McCoy, la temperatura era más alta que la del estudio, el principio es el mismo cuando los factores ambientales cambian o el individuo gasta mucha energía interrumpe las actividades y utiliza cortos períodos de tiempo para asolearse de nuevo.

De igual manera se observó que en ocasiones los individuos no salían completamente de sus refugios o volvían a esconderse, y que hacia las últimas horas de actividad se veía una preferencia por la sombra o estaban un tiempo al sol y otro en la sombra, evitando tanto una disminución de temperatura corporal como un sobrecalentamiento, ya que el refugio o la sombra en ese momento le provee mejores condiciones(Heatwole 1976, Wone y Beauchamp 2003).

La salida de los lagartos de sus madrigueras, se basa en la penetración de calor hacia el sustrato de las cuevas, por la mañana (Bradshaw y Main 1968, McGinnis y Falkenstein 1971, Greenberg y MacLean 1978). Lo que explica las ligeras diferencias entre las horas en que los machos y hembras, salían del refugio. Las hembras generalmente salían más temprano; probablemente al tener un menor tamaño requieren de menos calor para activarse y poder salir a asolearse, y a la vez es ventajoso contar con ese mínimo de energía para volver al refugio en caso fortuito. Asimismo, los machos del JRC y las hembras de MU en promedio fueron los que emergieron más tarde, esto se debe a que la humedad en las zonas de

estudio durante la toma de los datos era alta, lo que hizo más difícil que sus refugios se calentaran rápidamente.

Las hembras se ocultaron más temprano que los machos, los machos de PL fueron los que estuvieron mayor cantidad de horas activos y los juveniles observados se ocultaban generalmente más temprano que las hembras. Teniendo en cuenta que en las tres poblaciones los machos fueron en promedio más grandes que las hembras y que los machos más grandes fueron los de PL, en este punto la inercia térmica juega un rol importante en los patrones diarios de actividad, ya que los individuos pequeños pueden ganar calor más rápidamente, mientras que los de mayor tamaño lo pierden más lentamente (Norris 1967, Carothers et al. 1998, Belver et al. 2010).

Los machos invirtieron más tiempo en el cortejo y movimiento de un lugar a otro, mientras que las hembras lo invirtieron en forrajeo. Esto podría considerarse como un trueque (trade- off) en que los machos disminuyen su actividad de forrajeo pero cuidan su territorio y aseguran su progenie, mientras que las hembras que no cuidan territorio, ni hacen cortejo, lo invierten más tiempo en forrajeo favoreciendo su actividad reproductiva (Dixon & Staton 1977).

La mayor agresión presentada por los machos de MU se debe probablemente a que el tamaño entre los machos era muy similar, por lo que se cree que los territorios aun no están bien definidos, propiciando mayor número de encuentros. Mientras que en las otras zonas fueron pocas las veces que un individuo se acercaba al territorio del otro (Anderson and Vitt 1990).

7.2. Actividad diaria y promedios de factores ambientales.

Los porcentajes más altos de actividad se registraron entre las 10:00-12:00 horas con temperatura ambiental de 31-34°C, temperatura superficial 34-36°C, humedad relativa de 45-60% HR e intensidad lumínica de 191.9 ft-cd. Lo que coincide con estudios del género en el que presentan mayor actividad en las horas más calientes del día (Oliveira & Rinaldi 2003a).

Aunque el análisis por la prueba de Kruskal- Wallis, no presentó diferencias estadísticamente significativas de los factores ambientales y la actividad de los individuos, entre las diferentes localidades de estudio y tampoco entre la actividad de sexos por sitio, indicando que en general los valores diarios no tienen mayores diferencias. Al analizar los promedios presentados en las gráficas de las

actividades y los factores ambientales por hora, si se encontraron ligeras diferencias. Como el pico de actividad de los machos; éstos los de JRC

presentaron el pico de actividad más tarde en el eje horario, si las condiciones ambientales de las tres zonas fueran iguales, se esperaría de acuerdo a lo mencionado anteriormente de la inercia térmica, que los machos de PL

adquirieran más tarde una temperatura corporal optima para realizar la mayor cantidad de actividades. Pero si se tiene en cuenta que en las primeras horas, la humedad relativa y la temperatura del sustrato de JRC fueron bajas, los machos necesitaban más tiempo de exposición, ya que la toma de sol en los lagartos tigmotérmicos consiste de una combinación de radiación y absorción de calor por conducción del suelo (McCoy 1965).

También se encontró que el pico de actividad de los machos de MU y las hembras de JRC, fue a las 10:00 horas, que son los grupos de individuos de tamaño pequeño para cada sexo, por lo que pueden ganar calor más rápidamente. Sin embargo las hembras de MU que en promedio eran más pequeñas que los machos de la misma localidad, presentaron un pico de actividad a las 11:00 horas, al igual que las hembras y machos de PL. Lo que se debe probablemente a que una de las hembras de ésta zona era más grande y corpulenta que los machos. Al mismo tiempo a diferencia de las hembras de JRC, las hembras de estas dos zonas se observaron con huevos y es probable que en estas condiciones requieran mayor período de asoleamiento. Cabanac (1971) observó que la temperatura corporal y la facilidad o rápida respuesta, están íntimamente relacionadas y se requiere del conocimiento del estado interno del animal, cuando se considera la respuesta a varios estímulos. Por ejemplo, Garrick (1974) observó que la selección de la temperatura corporal para dos especies de lagartos fue afectada por le estado reproductivo y hormonal del animal.

Por otra parte los machos presentaron menores porcentajes de actividad en las diferentes horas comparados con las hembras, pero mayor número de horas de actividad total. Este patrón esta relacionado con dos factores principalmente: con la inercia térmica, pues los individuos más grandes necesitan más exposición a la luz solar con el fin de alcanzar temperaturas óptimas (Norris 1967, Carothers et al. 1998, Belver et al. 2010), por lo que los machos permanecen más tiempo inmóviles, ya sea asoleándose o en la sombra. De igual manera los machos pueden estar activos a un rango de temperaturas mayores, por lo que estarían

más tiempo fuera de sus refugios que las hembras hacia las últimas horas. Ésto puede estar relacionado a su vez, con la defensa del territorio más que con una diferencia en la capacidad de termorregular como lo observado en otros lagartos (Belver et al. 2010).

7.3. Relación entre la actividad y los factores ambientales

En general se encontró una relación entre la actividad de C. lemniscatus y los factores ambientales medidos, siendo positiva con la temperatura ambiente, temperatura superficial e intensidad lumínica y negativa con la humedad relativa. Sin embargo la correlación de las variables fue más fuerte en los machos que en las hembras, este patrón se presenta en otros lagartos heliófilos, en los cuales los machos dominantes son los que se ajustan al perfil clásico de actividad de los lagartos diurnos (Greenberg y MacLean 1978). Es probable que las hembras no respondan tan bien a la correlación, ya que estabilizan su temperatura corporal más rápido y se independizan un poco más que los machos, de las condiciones ambientales con una actividad alta y continúa. En el caso de la intensidad

lumínica, que ninguna relación dio significativa, esto se debe a que había menos variación que en las observaciones para los machos.

Un hallazgo interesante es que la relación más clara o la correlación más alta entre los datos analizados , se encontró en las 9:00-12:00 horas, en este período se encuentran los picos de actividad y después de esta hora a temperaturas altas del ambiente y del sustrato y cerca del final del período de actividad, los lagartos

gastan menos tiempo al sol, ya sea moviéndose o asoleándose y empiezan a mostrar una preferencia notable por las áreas sombreadas tal como lo encontrado por (McCoy 1965) para C. tigris. Porque el lagarto tiene una temperatura corporal estable, por encima de la del ambiente en ese momento (Oliveira, & Rinaldi. 2003a) y además de evitar el sobrecalentamiento, mientras mantiene la

temperatura corporal, en un sustrato a la sombra que se mantiene adecuado por que estuvo más temprano expuesto al sol, es probable que este llevando a cabo sus procesos de digestión.

Varios estudios del género señalan que aunque la temperatura ambiente influye en la temperatura corporal de los lagartos y por ende en su actividad, se encuentra una relación más estrecha con la temperatura del sustrato (McCoy 1965, Oliveira, & Rinaldi. 2003a, b). Sin embargo en este estudio se encontró una relación similar entre la temperatura ambiente y la temperatura del sustrato con la actividad del lagarto, probablemente se deba a la diferencia de estas temperaturas y de los sustratos estudiados (arena, tierra arcillosa y asfalto).

Se encontró una relación entre los cambios de posición del animal y la

temperatura del sustrato, lo cual se ha observado también en otros lagartos como comportamiento para regular la temperatura (Greenberg y MacLean 1978). De tal forma que la expansión lateral y el apoyo completo del cuerpo se da a

temperaturas bajas del sustrato para ganar calor por conducción más

rápidamente: esta es la primera posición adoptada y se mantiene una relativa inmovilidad, para hacer al lagarto menos visible a depredadores. Las otras

con más frecuencia en temperaturas altas del sustrato y fueron realizadas en mayor proporción por los machos y hembras de Univalle, que mantiene una temperatura superficial alta en algunas horas, debido al sustrato en parte de asfalto. Esta posición genera un menor contacto con la superficie para evitar sobrecalentamiento. Al igual que el manoteo que se realiza todo el tiempo pero con más frecuencia cuando el sustrato está más caliente y en mayor proporción por hembras y juveniles, usando este comportamiento para enfriarse por

disipación al medio.

La posición con más frecuencia observada fue cabeza levantada, en la que el individuo esta en alerta y puede escapar en cualquier momento, más fácilmente (Greenberg y MacLean 1978).