Para estudiar las modalidades de utilización de los sustratos es posible seguir la evolución del cociente respiratorio (VO2/VCO2) durante el ejercicio a partir de los intercambios gaseosos pulmonares; otra forma es medir las concentraciones de glucógeno y lípidos por biopsias musculares y también midiendo la renovación y oxidación de la glucosa y lípidos marcados. Los resultados concuerdan y muestran que los diferentes sustratos oxidables disponibles se utilizan en una proporción que varía según el momento del ejercicio, su potencia, las condiciones de reclutamiento de las unidades motoras y del entrenamiento.
La utilización de los sustratos varía durante el ejercicio. Así la disminución progresiva de la concentración de glucógeno muscular se realiza en tres fases: es rápida en la primera, moderada en la segunda y muy lenta en el tercer periodo, que precede al agotamiento. El consumo importante de glucógeno al inicio del ejercicio está ligado a la glucólisis anaeróbica, cuando el sistema de intercambios gaseosos aún no se ha adaptado, aumenta el lactato en sangre. Durante el segundo periodo las oxidaciones celulares se producen normalmente, lo que conduce a una menor utilización del glucógeno, compensado por una oxidación de lípidos
y de glucosa. En el tercer periodo existe un déficit relativo de glucógeno que el músculo compensa aumentando la captación de glucosa y ácidos grasos de la sangre. Durante este periodo aparece una disminución de la glucemia y del cociente respiratorio. La captación de glucosa por el músculo, medida a partir de la diferencia arteriovenosa de la glucemia, es cada vez más importante a medida que se desarrolla el ejercicio. La participación de la glucosa en el metabolismo energético pasa así 10-15 % de la energía total del inicio hasta el 50 % al final. La glucólisis hepática tiene entonces un papel importante como fuente de energía, pero la contribución de la neoglu- cogénesis es muy modesta.
Entre los distintos nutrientes contenidos en los alimentos que comemos, solo los carbohidratos, las grasas y las proteínas pueden producir la energía necesaria para el trabajo muscular. El hecho de que la excreción de nitrógeno no aumente significativamente durante el trabajo muscular en el individuo alimentado, significa que no se utiliza la proteína como combustible en medida apreciable hasta tanto la provisión de energía es adecuada. Así las proteínas se utilizan casi en forma exclusiva para reemplazar aquellas partes de la célula que se han degradado, por consiguiente, solo cuando un individuo está subalimentado o en ayunas podrá utilizar las proteínas como fuente de energía metabólica a expensas de las células y los tejidos del cuerpo, o sea, la elección del combustible para el músculo que trabaja se limita a los carbohidratos y las grasas. Su participación porcentual en el metabolismo energético depende de una diversidad de factores:
– Tipo de trabajo muscular:
• Continuo o intermitente. • Breve o prolongado. • Liviano o pesado.
– Estado de entrenamiento físico previo.
– La dieta: si es de un contenido alto o bajo en hidratos de carbono.
– Estado de salud: ciertas patologías como la dia- betes mellitus afectan la elección de combustible en el organismo.
La potencia del ejercicio influye sobre la utilización respectiva de los diferentes sustratos. Cuanto más intenso es un ejercicio, mayor es el consumo de glucógeno, lo que se traduce en un cociente respiratorio elevado y un descenso más rápido de este sustrato en los músculos activos. Así pues, durante un ejercicio al 80 % del VO2Máx el consumo de glucógeno puede
ser cinco veces superior al observado durante un ejercicio al 25 % del VO2Máx. Cuando la intensidad del ejercicio sobrepasa el 90 % del VO2Máx, el glucógeno es prácticamente el único sustrato utilizado. Los lípidos desempeñan un papel importante durante los ejercicios de intensidad moderada (menos de 50 % del VO2Máx) y por consiguiente de muy larga duración. Cubren entonces el 50-80 % de la energía necesaria, observándose una reducción del cociente respiratorio que pone de manifiesto el papel modesto del glucógeno en el suministro de energía
La adecuada provisión de oxígeno a la célula muscular que trabaja es de vital importancia, porque la oxidación de los ácidos grasos libres depende del oxígeno en calidad de aceptor de hidrógeno. Por ende una provisión inadecuada de oxígeno restringe en mayor o menor medida el combustible utilizable a los carbohidratos, de los cuales existen reservas limitadas. Además, la oxidación anaeróbica de los carbohidratos posee aproximadamente 1/13 (3 ATP vs. 39 ATP) de la eficiencia de oxidación aeróbica en cuanto a la producción de energía. Cuando falta el oxígeno, la oxidación de los carbohidratos solo prosigue hasta la formación de lactato y su acumulación en el músculo perjudica la función de las células musculares; también el aumento del lactato inhibe la movilización de los ácidos grasos libres para su utilización.
Como la capacidad para utilizar la grasa como combustible depende de la capacidad de transporte de oxígeno, la elección de combustible para el músculo que trabaja depende de la carga de trabajo en relación con el VO2Máx del individuo. Cuanto mayor es este VO2Máx, tanto mayor es la contribución porcentual de las grasas al metabolismo energético para una determinada carga de trabajo. Como el entrenamiento eleva el VO2Máx, acrecienta igualmente la facilidad para utilizar grasas como fuente de energía muscular durante ciertos tipos de actividad.
En el trabajo prolongado, representa una ventaja neta para el individuo poder utilizar las grasas como fuente de energía muscular, pues las reservas de grasa son infinitamente mayores que las de carbohidratos. El entrenamiento mejora la provisión de oxígeno a las células musculares y en consecuencia se forma una menor cantidad de ácido láctico y no se bloquea el uso de los ácidos grasos libres por esta vía.
En reposo, la grasa y los carbohidratos contribuyen en forma aproximadamente igual a la provisión de energía, como lo hacen del mismo modo durante un trabajo muscular liviano o moderado. A medida que progresa el trabajo, la grasa contribuye en una cantidad creciente a la producción de energía. Cuanto más se prolonga el trabajo, tanto menor es la cantidad porcentual de los carbohidratos al metabolismo energético.
Para cargas de trabajo que ascienden cerca del 75 % del VO2Máx realizadas con un descanso de 15 min durante cada hora de trabajo y toleradas tal vez por un periodo que se extiende de 3-6 h, la provisión de glucosa hepática puede representar el factor limitativo que origina un descenso en el tenor sanguíneo de azúcar, lo cual causa síntomas del sistema nervioso central que son típicos de la hipoglucemia (mareos, pérdida parcial de conocimiento, náuseas y confusión) en los sujetos que ayunan; sin agotamiento de las reservas musculares de glucógeno. En el punto de agotamiento, tanto los síntomas subjetivos como los resultados de laboratorio indican hipoglucemia. Si en estos momentos se ingieren 200 g de glucosa, en un periodo de 15 min los síntomas subjetivos desaparecen y los sujetos pueden seguir trabajando durante otra hora. En sujetos alimentados pueden completar 6 h de trabajo (225 ml de solución de glucosa al 5 % cada 15 min es suficiente para prevenir la hipoglucemia en sujetos que trabajan al 70 % del VO2Máx durante 3 h.
El sistema nerviosos central con su bajo contenido de glucógeno, depende en gran medida del tenor sanguíneo de azúcar. Se ha calculado que en los seres humanos alrededor del 60 % de la producción hepática de azúcar atiende el metabolismo cerebral. En consecuencia parece ser esencial que exista alguna clase de barrera para impedir que la glucosa sanguínea ingrese libremente en las células musculares y sea utilizada en su metabolismo, pues este fenómeno podría conducir a un descenso demasiado rápido en los niveles sanguíneos de glucosa, originando graves síntomas de hipoglucemia. Se debe señalar que la permeabilidad de la membrana celular para la glucosa depende de la concentración plasmática de insulina, que se reduce en forma paralela con el azúcar sanguíneo durante el ejercicio prolongado moderadamente intenso, lo cual puede servir para reducir la absorción de glucosa por la célula muscular que trabaja. Además, las enzimas son necesarias para la absorción de la glucosa a través de la membrana y por lo menos una de ellas, la hexoquinasa es inhibida por productos de degradación del glucógeno.
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Por lo tanto, para el metabolismo energético en la célula muscular que trabaja, el glucógeno muscular almacenado constituye un sustrato del cual se dispone con mayor facilidad que el glucógeno exógeno. Este hecho representa una ventaja para el sistema nervioso central que de otro modo podría competir con los músculos por la glucosa sanguínea y padecer de hipoglucemia como consecuencia de esta situación. Sin embargo, durante un ejercicio prolongado existe una utilización significativa de glucosa en los músculos que trabajan, fenómeno que se ve equilibrado en parte por un aumento de la gluconeogénesis hepática proveniente de varios precursores de la glucosa, por ejemplo, la alanina y el glicerol.
En último término el glucagón puede ejercer un efecto estimulante sobre la absorción hepática de los precursores de la glucosa y sobre la gluconeogénesis. Algunos estudios han estimado que la producción total de glucosa por el hígado durante 4 h de ejercicio al 30 % del VO2Máx es alrededor de 15-20 g con un contenido total de glucógeno en el hígado de 75-90 g, lo cual evidencia que la situación puede tornarse crítica en un ejercicio intenso y prolongado.
A cargas de trabajo más intensas, que se encuentren por encima del 75-80 % del VO2Máx y que solo se pueden tolerar alrededor de una y media horas, es posible que un agotamiento significativo de las reservas musculares de glucógeno represente el factor que limite la resistencia. En esas condiciones no suele haber un descenso en el azúcar sanguíneo, porque la duración del trabajo resulta demasiado breve para originar un agotamiento de las reservas hepáticas de glucógeno en cualquier medida significativas, si bien las reservas musculares de glucógeno se pueden reducir notablemente. En condiciones normales, en todo momento en la célula ingresa una cierta cantidad de glucosa proveniente de la sangre. Sin embargo, cuando las reservas musculares de glucógeno están casi agotadas como ocurre al final de un prolongado ejercicio intenso, es evidente que en las células ingrese una mayor cantidad de glucosa proveniente de la sangre. Las pruebas disponibles muestran que a cargas de trabajo que superan el 75 % del VO2Máx, el contenido inicial de glucógeno en los músculos es decisivo en cuanto a la capacidad del individuo para sostener un ejercicio por periodos prolongados de tiempo. Se ha demostrado experimentalmente que el ejercicio con agotamiento de glucógeno mejora la resíntesis de esta
sustancia en los músculos que trabajan (supercom- pensación) y también que un alto contenido inicial de glucógeno muscular no capacitaba más al sujeto para alcanzar una mayor velocidad al comienzo de la carrera, no así al final de la misma.
Se debe señalar que un elevado almacenamiento de glucógeno presenta un inconveniente: se conoce que cada gramo de glucógeno se almacena con alrededor de 2,7 g de agua. Con un almacenamiento de glucógeno de 700 g se produce un aumento del agua corporal de alrededor de 2 kg, por consiguiente, se deberá evitar un excesivo almacenamiento de glucógeno en activida- des en las que se debe levantar el peso corporal. Una dieta rica en carbohidratos favorece una mayor participación de estos en el metabolismo energético. Probablemente la razón sea que la ingestión de hidratos de carbono causa un aumento en la producción de insulina, la cual inhibe la movilización de los ácidos grasos libres y en consecuencia suprime la oxidación de los mismos.
El nivel de ácidos grasos libres plasmáticos determina su utilización durante el trabajo muscular, su aumento indica siempre un mayor índice de utilización de los mismos. A cualquier nivel su índice de rotación es alrededor de dos veces mayor durante el ejercicio que durante el reposo.
Los efectos combinados de diversos factores determi- nan a su vez el nivel de ácidos grasos libres durante el ejercicio:
– La noradrenalina es un potente estimulador de la movilización de ácidos grasos libres.
– La acumulación de ácido láctico suprime la mo- vilización de ácidos grasos libres.
– El ejercicio afecta un cierto número de hormo- nas además de las catecolaminas. La insulina suprime la movilización de los ácidos grasos li- bres, sin embargo, no aumenta durante un ejercicio prolongado.
También durante el ejercicio se incrementa la hormona de crecimiento la cual es un potente movilizador de ácidos grasos libres.
La regulación hormonal del metabolismo de las grasas y de los carbohidratos durante el ejercicio depende de un equilibrio muy complicado entre muchos factores. Un efecto muy importante del ejercicio físico es el aumento del VO2Máx. Otro efecto positivo es el
aumento en la oxidación de los ácidos grasos libres y la reducción de la producción de energía proveniente del glucógeno, o sea, un mecanismo de ahorro del glucógeno. Una reducida producción de lactato en el individuo entrenado puede representar un factor que explique esta diferencia de comportamiento metabólico. Una reducción en la distancia de difusión entre los capilares y el interior de las células musculares facilitaría la toma de ácidos grasos libres. Un aumento en la oxidación de ácidos grasos libres elevará la concentración de citratos, que inhibirá a su vez la actividad de la fosfofructoquinasa, retardando la glucogenolisis y la formación de lactato. Todos estos fenómenos indican que el individuo entrenado a resistencia puede trabajar más cerca de su potencia aeróbica máxima durante periodos más prolongados que la persona no entrenada.