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Gudbjarnason y col. (1978) publicaron una relación poco conocida entre el contenido de docosahexaenoico de los fosfolípidos y la frecuencia cardíaca en reposo en especies de mamíferos, que van desde los ratones hasta las ballenas. Para nuestro conocimiento, este es

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el primer registro de una relación entre la composición de ácidos grasos de las membranas celulares y la tasa metabólica.

Más tarde, se demostró la composición de ácidos grasos de membranas de otros tejidos metabólicos importantes, sobre todo hígado, riñón y músculo esquelético. (Couture y Hulbert, 1995; Hulbert y col., 2002b) y su relación con el tamaño corporal. Se encontró que cuando la masa corporal se duplica hay una disminución del 12-24% en el contenido de docosahexanoico de las membranas celulares (Hulbert y col., 2002b), que no es muy diferente a la disminución de aproximadamente 19% de la TME. Las membranas celulares de las pequeñas especies de mamíferos poseen mayor contenido de ácidos grasos poliinsaturados que las especies más grandes. Un número considerable de procesos asociados a las membranas también han demostrado que varían con el tamaño corporal y esta diferencia se ha relacionado con la composición de las mismas. Así como la composición de ácidos grasos de membranas de una variedad de tejidos de mamíferos se encuentran relacionados con TMB (Couture y Hulbert, 1995; Hulbert y Else, 1999; Hulbert y Else, 2000), Pamplona y col. (Pamplona y Barja, 2003; Pamplona y col., 1998, 1999 a,b,c,2002) demostraron que en los mamíferos de larga vida, el bajo grado de no saturación de los ácidos grasos de la membrana va acompañado por una baja sensibilidad a la peroxidación lipídica in vivo e in vitro. Estos hallazgos son consistentes con la correlación negativa entre MLSP y la sensibilidad a la auto-oxidación de lípidos de riñón de mamífero y homogeneizado de cerebro que fueron descritos algunos años antes (Cutler, 1985).

Si se conoce la composición de ácidos grasos de la membrana, es posible calcular el índice de peroxidación (PI), que es un número que expresa la susceptibilidad de la membrana a la peroxidación lípidica (Hulbert y col., 2007; Hulbert, 2010). Cuando se hizo el cálculo tanto para los fosfolípidos de mitocondrias de hígado y de músculo esquelético en diferentes especies de mamíferos con una amplia gama de tamaños, se pudo observar que hay una relación inversa entre el PI y MLSP (Hulbert, 2005c; Hulbert y col., 2007). Curiosamente, la relación entre los fosfolípidos de las mitocondrias de hígado, PI y MLSP tiene una pendiente similar a las del músculo esquelético. Así, el PI de la membrana mitocondrial de hígado y de músculo esquelético disminuyó un 24% y un 19% respectivamente, cuando el máximo vida se duplicó. Aunque la vida máxima puede variar entre especies de mamíferos, también pueden ser significativas las diferencias de longevidad

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dentro de una misma especie. Por ejemplo, las poblaciones de ratones silvestres muestran una mayor longevidad (dos y medio veces) que las de ratones de laboratorio cuando se mantienen en condiciones idénticas (Miller y col., 2002). El PI de los fosfolípidos del músculo esquelético y del hígado de los ratones silvestres (con mayor longevidad) se reduce significativamente en comparación con los ratones de laboratorio (Hulbert y col., 2006a). Esto es importante porque las diferentes cepas de ratones fueron alimentados con la misma dieta, lo que estaría indicando que las diferencias en la composición de la membrana están bajo control genético y no dietario. Poco se conoce acerca de si los mecanismos de regulación de control de la composición de ácidos grasos de la membrana difieren entre las especies. Debido a que los ácidos grasos poliinsaturados no pueden ser sintetizados de novo por los animales superiores, son componentes esenciales de la dieta. Otra fuente de ácidos grasos poliinsaturados es su biosíntesis por los microorganismos intestinales. Sin embargo, es posible variar la disponibilidad de los diferentes tipos de grasas en las dietas de laboratorio. En estudios realizados en ratas, la composición de ácidos grasos de la membrana muestra un grado de homeostasis resistente a las alteraciones dietarias (Hulbert y col., 2005c, 2014).

La disminución en el contenido de ácidos grasos poliinsaturados en las membranas de los mamíferos grandes es de esperar que resulte en una disminución de la tasa de peroxidación de lípidos. Si bien existen evidencias que muestran que la composición de ácidos grasos de la membrana afecta la tasa de peroxidación lipídica medida in vitro, existen menos evidencias que indiquen efectos sobre la peroxidación lipídica in vivo. Uno de los productos de la peroxidación de n-3 PUFAs es el etano y la tasa de exhalación del mismo se ha utilizado como un método no invasivo para evaluar la peroxidación de lípidos in vivo.

I.1.9. AVES

Muchos años después de la famosa publicación de la curva de Benedict (1938) del "ratón al elefante", que demostró que en los mamíferos la TMB está relacionada alométricamente con la masa corporal, se realizó una curva comparable en aves, del "colibrí al avestruz " (Lasiewski y Dawson, 1967). Un estudio posterior, también demuestra que la TMB de las aves es alométrica con la masa corporal (King y Farner, 1961). Las aves pequeñas,

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principalmente pájaros, tienen tasas metabólicas relativamente más altas que las previstas por las relaciones alométricas y, en consecuencia, se producen dos relaciones alométricas por separado: una en la que se muestra una elevada tasa metabólica para las aves de percha (Aves passeriformes) y una más baja para las aves no paserinas.

Información actualizada realizada sobre un conjunto de valores de TMB aviares con un enfoque filogenético (Reynolds y Lee, 1996), mostró que no existen diferencias significativas entre las TMB de los paseriformes y no paseriformes. Este resultado también fue confirmado más tarde (McKechnie AE, Wolf, 2004).

El contenido de ácidos grasos poliinsaturados de las membranas mitocondriales del hígado aviar se relaciona negativamente con la masa corporal, principalmente debido a la disminución de los niveles de ácidos grasos poliinsaturados n-6 con el aumento de la masa corporal (Brand y col., 2003). Esto difiere de los mamíferos donde los poliinsaturados n-3 son los que varían con el tamaño del cuerpo (Porter y col., 1996).