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Constituye una interacción muy común en la naturaleza, en donde los procesos de degradación de moléculas complejas son realizados por lo general por poblaciones mixtas (cadenas alimenticias), cada una de las cuales ofrece a las otras un sustrato más simple. El organismo que recibe el beneficio se denomina comensal y la relación es con frecuencia, pero no necesariamente, casual, ya que gran número de especies puede colaborar, existiendo poca especialización entre los asociados.

Algunos ejemplos implican una estrecha unión física entre ellos, en otros casos no se requiere proximidad entre los individuos. Ejemplos de esta asociación:

Modificación de un sustrato: una población convierte un sustrato no disponible para otra población en un producto que puede ser asimilado y usado como nutriente:

bacterias celulolíticas y Azotobacter spp. en suelos que han recibido aportes de restos vegetales

Nitrosomonas y Nitrobacter, en medio rico en amonio

degradación de polímeros como celulosa, almidón, quitina, sustancias pécticas, lignina, pesticidas: intervienen primero poblaciones especializadas que permiten el desarrollo posterior de otras que emplean moléculas más simples (cadena alimenticia)

sustrato A → sustrato B → productos finales organismo a organismo b

Liberación de sustancias bióticas: los factores de crecimiento son sintetizados por algunos microorganismos y su excreción permite la proliferación de auxótrofos (que los requieren pero no los pueden sintetizar). Así, muchos aislamientos a partir del suelo o aguas no crecen en los medios corrientes de laboratorio si no se los provee de ciertos aminoácidos, vitaminas, o bases púricas o pirimídicas.

En el laboratorio se puede observar fácilmente este tipo de interacción: en medio nutricionalmente inadecuado, las colonias de un organismo de interés se desarrollan en la vecindad de colonias de especies que excretan los nutrientes requeridos por la primera especie (colonias satélites).

org a → vitam B → org b (comensal)

algas auxótrofas para numerosas vitaminas en aguas con bacterias heterotróficas productoras de vitaminas

en rumen, coexistencia de organismos exigentes y otros que producen y liberan factores de crecimiento

Remoción de factores inhibidores: una especie metaboliza toxinas u otros factores

inhibidores, permitiendo, entonces, la multiplicación de su asociado. Las variaciones del pH o del Eh, la remoción del O2, la reducción de la presión osmótica, los cambios en los niveles de nutrientes por la actividad biológica, son causas de beneficio para el comensal

Ejemplos:

organismo sensible a un biocida y otro que lo degrada

organismo b

organismo a →→→→ enzimas →→→→ sustrato →→→→ productos finales antibiótico

inactivado

* aerobio y anaerobio dentro de un agregado en suelo aereado * mesófilo y alcalinizante en ambiente ácido

* superficies adecuadas para la proliferación: un macro o microorganismo puede brindar una superficie adecuada para la colonización por el comensal, brindándole ventaja ecológica. Es frecuente observar bacterias que se desarrollan sobre algas, adhiriéndose a los organismos fotótrofos (ectocomensalismo).

Un organismo puede proveer hábitat favorable para su desarrollo a otro, el comensal, quien no perjudica ni beneficia al organismo que lo alberga (endocomensalismo). Estas relaciones derivan ocasionalmente hacia el parasitismo.

Como se observa, estas asociaciones son muy frecuentes en la naturaleza y explican la existencia de organismos exigentes en el plano nutricional en ambientes pobres, como en suelos o aguas.

En medios acuáticos, son muy importantes las asociaciones entre algas y otros microorganismos, como bacterias, actinomicetes y hongos, quienes estimulan el desarrollo de los fotótrofos por la excreción de factores de crecimiento, liberando CO2, o aportando productos de la mineralización del nitrógeno, etc.

Muchas veces se observan al microscopio células bacterianas completamente rodeadas de un ectocomensal, que se adhiere, específicamente, en general en forma perpendicular a la célula por liberación de sustancias que les permiten fijarse a organismos muy variados, como algas verdes y cianobacterias, diatomeas y bacterias no relacionadas, de cuyas excreciones se nutren.

Protocooperación

Estas relaciones involucran beneficio mutuo para dos o más especies y presentan carácter bastante laxo, es decir que la existencia de cada integrante de la asociación en un ambiente no requiere una especie particular, sino que muchos integrantes de la población pueden brindarle los requisitos para su crecimiento. Los organismos que interactúan bajo ciertas condiciones ambientales, pueden proliferar independientemente, en otras condiciones. Se las denomina también mutualismo no obligatorio o simbiosis nutricional.

Ejemplos de protocooperación son muy evidentes en los procesos de síntesis y degradación de macrocélulas: polisacáridos como la

celulosa, lignina, etc. son degradados por cultivos mixtos.

* un organismo provee una fuente de energía a su pareja y ésta le aporta algún nutriente esencial * cada integrante de la pareja excreta un factor de crecimiento sin el cual el asociado no puede desarrollarse.

A tiamina- B tiamina+ riboflavina+ riboflavina-

Los organismos A y B pueden crecer juntos en ambientes pobres ya que cada organismo excreta el factor de crecimiento requerido por el otro. La figura 1 muestra el desarrollo de organismos aislados de la leche: en medio deficiente en fenil-alanina (aminoácido) y ácido fólico (vitamina), ni Streptococcus

faecalis ni Lactobacillus arabinosus se desarrollan, ya que el primero requiere ácido fólico y el segundo

fenilanina.

El cultivo mixto permite el desarrollo de ambos.

* cada integrante puede aportar fragmentos de la molécula de un factor de crecimiento, como la vitamina B1 o tiamina:

A (tiazol+ y piramidina-) y B (tiazol- y pirimidina+), la pareja sintetiza la tiamina formada por tiazol y pirimidina, requerida por ambos.

un heterótrofo produce CO2 para un alga, quien a su turno libera el O2 necesario para el primero * una población destruye una toxina que perjudica a su asociado y éste, libre del inhibidor, aporta un compuesto necesario para la especie.

* Azotobacter y celulolíticos en ambientes pobres en nitrógeno y ricos en pajas. El primer organismo le brinda el nitrógeno fijado vía excreción y el segundo hidratos de carbono simples.

Figura 1 - Asocación sinérgica entre Lactobacillus arabinosus y Streptococcus faecalis

150 densidad

óptica cultivo mixto 100 L. arabinosus 50 S. faecalis tiempo

Simbiosis

Involucran relaciones bastante duraderas en las cuales dos o más especies viven en inmediata proximidad y obtienen beneficios mutuos de su interacción. En un hábitat dado, la simbiosis resulta casi siempre de carácter obligatorio, para que los simbiontes realicen sus funciones vitales. Algunos biólogos emplean el término mutualismo para referirse a estas asociaciones y reconocen las simbiosis mutualísticas, en donde ambos integrantes se benefician, y las simbiosis parásitas, en las cuales un integrante se beneficia pero el otro no se afecta, o a veces sufre perjuicio más o menos severo.

Los límites de separación de ambas resultan a veces difíciles de determinar. Además, el ambiente puede ejercer profundos cambios en las relaciones, de modo que una asociación que comenzó siendo mutualística puede volverse parásita, o viceversa.

Consideraremos a las simbiosis cuando al menos un integrante de la asociación obtuvo algún beneficio.

Algunas simbiosis involucran microorganismos entre sí, otras incluyen microorganismos con insectos, plantas y animales superiores. Analizaremos solamente aquellas entre microorganismos, muchas veces no distinguibles fácilmente por el tamaño submicroscópico de la mayoría de los integrantes. líquenes, la simbiosis más conocida entre un alga o una cianobacteria y un hongo, conocidos como ficobionte y micobionte. Los líquenes son considerados nuevos organismos con estructura externa diferente a la de los simbiontes, con existencia independiente y funciones fisiológicas propias. La simbiosis ocurre bajo condiciones adversas para cada uno de los integrantes: bajo contenido en materia orgánica, temperaturas desfavorables, sequedad, etc.: el hongo obtiene materia carbonada de la fotosíntesis del alga, y ésta se beneficia con el aumento de la superficie de absorción y del agua retenida en la hifas.

Muchos líquenes poseen una cianobacteria fijadora de N2, constituyéndose en importantes colonizadores de suelos pobres, desérticos, o muy fríos (capítulo 3).

Levaduras como Lypomyces starkey estimulan el crecimiento y fijación del N2 de Beijerinckia

indica. Se describe esta asociación como una simbiosis.

Algas y protozoarios: algunos fotoautótrofos viven y se mantienen como simbiontes en los protozoos, de los cuales obtienen nutrientes y un ambiente protector, incluso algunos no pueden desarrollarse fuera del hospedante. Una pequeña bacteria denominada Kappa ha sido descripta como endosimbionte de un protozoo Paramecium aurelia, es requerida para su multiplicación y ha sido liberada del hospedante por métodos físicos o químicos.

protozoarios flagelados (Cyanophora y Peliana) y el ameboide Paulinella han sido descriptos en asociación con una cianobacteria denominada Cyanellae, la cual se mantiene perfectamente regulada en el protozoo, con divisiones celulares balanceadas: el hospedante alberga dos células de la cianobacteria (sin pared) que en la división se reparten en cada célula hija.

El simbionte favorece a su pareja por varios mecanismos:

* aumento de la velocidad de crecimiento: el protozoo con el alga específica crece más rápidamente que sólo

* estimulación de la actividad metabólica (respiración, etc.).

* fuentes de C por la fotosíntesis: las algas en simbiosis en líquenes, o en protozoos o invertebrados acuáticos o con plantas, fotosintetizan en exceso para sus necesidades y satisfacen así los requerimientos de sus asociados La capacidad de muchos paramecios para desarrollarse en medio inorgánico en la luz cuando están asociados a una clorofícea, explica esto.

* conversión de nutrientes no disponibles para el simbionte en disponibles, por ejemplo los celulolíticos en el rumen, protozoos en el tracto digestivo de termites, que se alimentan de los productos de las fermentaciones microbianas.

* generación de CO2 para la fotosíntesis, o la producción de O2 para el simbionte por acción de la actividad fotosintética.

* provisión de factores de crecimiento, utilización de metabolitos tóxicos, protección contra altas intensidades luminosas, desecación, parásitos, son otros de los mecanismos involucrados, en las asociaciones simbióticas.

Como vimos, las simbiosis varían según los autores por el grado de unión entre los participantes (ecto o endosimbiosis), el beneficio logrado (mutualismo-parasitismo), el grado de dependencia (simbiosis facultativa-obligada) y la duración de las mismas: en general involucran la mayor parte de la vida de los participantes.

La elección de la pareja no es en general un hecho casual, se reconoce cierta especificidad, distinguiéndola de la protocooperación. La asociación es eminentemente exitosa y esto explica su amplia distribución en ecosistemas marinos, en el cuerpo de animales, en hojas, raíces, suelos.