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Al introducir un inoculante biológico, con rhizobios, Frankia, bacterias solubilizadoras de fosfatos, en ambientes densamente colonizados como el suelo, es frecuente observar que la población no logra sobrevivir y desaparece. Como vimos, cada microorganismo requiere de un conjunto de condiciones nutricionales y ambientales que le permiten desarrollarse.

Las interacciones antagónicas pueden explicar la desaparición o disminución significativa de algún organismo de interés si las condiciones físico- químicas son las adecuadas.

Competencia

En ambientes naturales, suelo, aguas, los sustratos energéticos y los nutrientes son por lo general limitantes como para mantener altas poblaciones microbianas. Estas interactúan compitiendo por los sustratos: se habla de competencia nutricional. Si excepcionalmente, el ambiente es rico de nutrientes, la competencia puede ejercerse por el espacio, la luz, etcétera.

Este tipo de interacción ejerce un profundo impacto en la sucesión de microorganismos, en la selección natural y en la composición de las comunidades microbianas. Podemos hablar de competencia interespecífica o intraespecífica, según se realice entre organismos de la misma o diferente especie. La figura 2 (Alexander, 1977) esquematiza la competencia en medio líquido entre dos bacterias. El mejor competidor, en general el que presenta menor tiempo de generación, se multiplica a la misma velocidad en cultivo puro y en mixto, aunque su densidad final es frecuentemente menor en cultivo mixto. El otro organismo crece a igual velocidad en cultivo puro o mixto, pero su velocidad de crecimiento disminuye cuando la primera especie metaboliza el nutriente limitante.

En el suelo, uno de los principales factores limitantes es el carbono, y la competencia por este elemento se hace evidente cuando la densidad de la población es alta. Al agregar sustancias carbonadas fácilmente metabolizables, se observa el levantamiento de la inhibición de la población de débil poder competitivo.

El cuadro 1 publicado por Alexander (1977) muestra el efecto del agregado de glucosa y nitrato de potasio en la competencia entre un hongo y una bacteria, en suelo neutro. Se aprecia que la competencia fue al inicio por el carbono, pero cuando éste es aportado se manifiesta la limitante del otro nutriente esencial, el nitrógeno.

En la figura 3 se esquematiza el desarrollo del hongo en el caso en que el carbono asimilable sea suficiente. Como se observa, en general aparece la deficiencia por el nitrógeno. El modelo experimental es suelo estéril inoculado simultáneamente con el hongo y la bacteria.

Figura 2 - Modelo de competencia entre bacterias en medio líquido

especie A sola o en mezcla log10 N º 9 células/ml 8 especie B sola 7 6 B creciendo con A 5 3 6 9 12 horas

Cuadro 1 - Efecto de aportes de glucosa y nitrato en la asociación Agrobacterium radiobacter y Fusarium oxysporum

radio del micelio (cm) glucosa % KNO3% C/N de la

mezcla

Fusarium Fusarium y A.

0.25 - 2.9 1.0 0.50 - 3.1 0,8 2,50 - 2.8 2.9 1.0 0 - 5.5 2,1 0.25 10 5.2 1.9 0,50 5 5.4 1,9 2,50 1 5,4 5,0 3,0 0 - 5,3 1,8 0,25 30 5.2 1,8 0,50 15 5,4 2,0 2,50 3 5,2 5,2

Figura 3- Competencia por el N entre un hongo y una bacteria

Los competidores más efectivos de este hongo fitopatógeno son organismos con requerimientos nutritivos simples.

La capacidad de un organismo para competir está gobernada por una serie de factores:

* alta velocidad de crecimiento: las especies que usan los nutrientes limitantes rápidamente poseen sin duda ventajas sobre las de crecimiento lento

* tolerancia a factores abióticos: la facilidad de crecer en condiciones extremas, en bajas o altas temperaturas, altas intensidades luminosas, bajos niveles de humedad, brindan al organismo ventaja ecológica indudable

* tolerancia a fluctuaciones del ambiente: de temperatura, niveles hídricos, intensidad luminosa, etc.

* capacidad de multiplicarse a bajas concentraciones de nutrientes limitantes, propiedad de pocas especies, como algunas algas que crecen bien a concentraciones muy bajas de nitratos o fosfatos, y hongos que aparecen como contaminantes en medios sin N combinado y que pueden usar trazas de nitrógeno orgánico contenidas en los productos químicos.

* eficiencia en el uso de nutrientes limitantes: son favorecidos aquellos organismos que pueden * sintetizar citoplasma con niveles bajos de nutrientes asimilables

* requerimientos de factores de crecimiento: en ambientes pobres, organismos prototrofos poseerán ventaja frente a un auxótrofo para estas sustancias

* capacidad para sintetizar y almacenar sustancias de reserva y emplearlas cuando el aporte de nutrientes disminuye

* capacidad de desplazarse hacia áreas en donde el nivel de nutrientes limitantes es mayor (quimiostasis)

Cuando materiales orgánicos se incorporan al suelo o aguas, los primeros colonizadores son en general las bacterias con alta actividad metabólica y los hongos, con esporas que germinan fácilmente. En ambientes acuáticos, es posible observar competencia por la luz; la masa de fitoplancton limita la difusión de las radiaciones. El CO2 y el O2, poco soluble en el agua, provocan también fenómenos competitivos entre heterótrofos aerobios, sobre todo en aguas contaminadas con residuos orgánicos.

En regiones áridas, la competencia por el agua ejerce importante rol en la sucesión de especies. La competencia por el espacio resulta más difícil de demostrar. Además, las observaciones en microscopía electrónica de barrido en finos cortes de suelo, muestran la existencia de amplias zonas sin colonizar (Gray y Williams, 1971), indicando que aparentemente habrían escasas limitaciones espaciales para el desarrollo de microorganismos. Aunque esta limitación podría ocurrir a nivel de microporos, donde una pequeña partícula de materia orgánica estimula la proliferación de células y micelio fúngico que puede obstruir rápidamente el microhabitat.

Este tipo de interacción antagónica es una de las más difíciles de demostrar en comunidades naturales y se recurre a modelos con suelo estéril y la inoculación simultánea de los organismos sospechosos de interactuar.

Amensalismo

Resulta de la producción por una especie microbiana, el antagonista, de sustancias: * inhibidoras (microbiostáticas)

* tóxicas (microbicidas) con o sin lisis (microlíticas) de células o filamentos de especies muy próximas.

Las sustancias pueden ser de:

* baja especificidad: actúan sobre gran número de microorganismos, como por ejemplo, los ácidos minerales u orgánicos, alcoholes, detergentes. Son efectivas a altas concentraciones. Inhibidores inorgánicos como el H2O2, NH4+, NO2-, CO2, H2S, NO3- son producidos por procesos biológicos y pueden alcanzar concentraciones que llegan a ser inhibidoras o tóxicas para especies sensibles. Compuestos orgánicos como los ácidos grasos, alcoholes, son sintetizados por una multiplicidad de especies y pueden ser inhibidores, en ambientes donde su degradación es lenta (ácido láctico en alimentos).

* altamente específicas, como en el caso de antibióticos, sulfas, toxinas, enzimas, las que actúan a muy bajas concentraciones.