3. THEORETICAL FOUNDATION
3.4 Metric Learning
Son metabolitos secundarios, productos de desecho liberados por bacterias, actinomicetes, hongos, que juegan importante rol en la lucha biológica en ambientes naturales. Brindan supremacía a la especie productora y contribuyen a determinar el tamaño de una comunidad, gobernando además la sucesión de especies. Estas interacciones explican la eliminación de ciertos patógenos para el hombre y vegetales, el control de hongos fitopatógenos cuando se incorpora al suelo restos orgánicos, o la desaparición de bacterias extrañas que llegan al rumen.
Detección: cuando una suspensión diluida de suelo o muestras de agua se siembran en la superficie de medio rico, muchas de las colonias aparecen rodeadas de un halo de inhibición, donde no crece otro organismo (figura 4). La colonia produce una sustancia difusible en el agar, presumiblemente un antibiótico, que inhibe o mata a especies sensibles a concentraciones muy bajas.
Se confirma esta presunción aislando el microorganismo y sembrándolo en otra caja en forma de línea recta. Luego de 2-3 días se siembran perpendicularmente a estas líneas, varios organismos para probar su especificidad. La supresión del crecimiento a distancias variables de la cepa productora refleja la sensibilidad frente a la sustancia inhibidora.
Figura 4 - Microorganismos del suelo en medio de cultivo
Rol en la naturaleza: durante mucho tiempo se sostuvo que los antibióticos eran un fenómeno de laboratorio ya que las concentraciones requeridas para dañar a otro organismo se alcanzaban raramente en la naturaleza, donde deben desplazarse desde el organismo productor hacia la especie sensible, pudiendo ser degradada o adsorbida. Estas controversias han sido superadas y se piensa que los antibióticos juegan un rol muy importante en el equilibrio biológico del suelo, siendo sobre todo activos a nivel de microagregados, donde la densidad microbiana puede ser muy alta y las células están en estrecha proximidad.
Modo de acción: su composición química y modo de acción son muy variados: actúan a nivel de membranas, pared, ribosomas, interfiriendo metabolismos bioenergéticos o sintéticos (actividad respiratoria, síntesis proteica, etc.). Es frecuente la aparición de resistencias entre las especies sensibles, quienes mutan o cambian la estructura sensible de modo que el antibiótico no la reconoce, o sintetizan enzimas que rompen o desnaturalizan al antibiótico, como la penicilinasa. En general, la resistencia está codificada en plásmidos y puede perderse con éstos, que a su vez pueden transferirla a organismos sensibles.
Enzimas extracelulares producidas por muchos microorganismos que ocasionan la lisis de organismos sensibles. La quitinasa, producida por bacterias y actinomicetes lisa las paredes de hongos al actuar sobre la quitina. La glucanasa actúa sobre la microflora y microfauna (nemátodos).
La competencia y la antibiosis explican el fenómeno de micostasis o inhibición de la germinación de esporas fúngicas. La fungiostasis es la inhibición, sin llegar a la muerte, de hongos (hifas, conidios, esclerocios, ascosporas). Se han reconocido algunas toxinas, antibióticos y compuestos volátiles como responsables de la inhibición de la proliferación de estas estructuras, aun en condiciones de abundancia de nutrientes. En ciertas situaciones este fenómeno puede resultar beneficioso para muchos patógenos vegetales, ya que si germinaran cuando su hospedante no está próximo, serían eliminados por competencia o amensalismo, por la población nativa.
Parasitismo
Un parásito es un organismo que se nutre a partir de células, tejidos o fluídos de otro organismo, usualmente mayor, llamado hospedante, el que generalmente es injuriado en el proceso. El parásito es dependiente en alto grado del hospedante, a expensas del cual se nutre y con el que se mantiene en contacto físico y metabólico íntimo durante considerable fracción de su vida. Muy pocos organismos están libres del ataque de parásitos microbianos. Resulta muchas veces difícil determinar las líneas de demarcación entre parasitismo e interacciones relacionadas, sobretodo la predación y el parasitismo, ya que ambos implican beneficio para unos y perjuicio para otros organismos.
Numerosos parásitos mantienen contacto prolongado y se alimentan por largo período de su hospedante y pueden atacar un rango estrecho de organismos. Hay especies que viven independientemente, como saprofitas y en ciertas oportunidades como parásitas, son los parásitos facultativos.
Los obligados, por el contrario, deben vivir en las células, tejidos o fluídos de un organismo durante gran parte de su ciclo de vida.
Se distinguen los:
endoparásitos, que habitan dentro de un organismo, como los bacteriófagos, los actinófagos, etc., y otros microorganismos que viven dentro de hongos, algas, etc. y
ectoparásitos que se localizan externamente en sus hospedantes, menos frecuentes entre microorganismos
Una pequeña bacteria, de forma de vibrio, llamada Bdellovibrio, es parásita obligada de bacterias Gram negativas, entre ellas rhizobios, llegando incluso a su lisis. Su ciclo de vida es muy particular: se desplazan a gran velocidad, colisionan con las células que van a atacar por su extremo no flagelado y un orificio en la pared producido por enzimas permite al parásito penetrar, el que se ubica en el espacio entre pared y membrana. La rotación permanente ayuda a debilitar la pared. La membrana no es atravesada por el parásito pero se vuelve porosa y la célula se lisa. En la superficie de cajas de Petri con la especie hospedante, Bdellovibrio forma placas líticas, similares a las producidas por infección por fagos.
No han sido descriptos muchos parasitismos entre bacterias.
Los hongos sufren el ataque de numerosos parásitos, sobre todo de otros hongos en estructuras como clamidoesporas, esclerocios, oosporas de especies de Penicillum, Rhizoctonia, Thrichoderma,
Glioclodium (Alexander, 1977). Muchas especies sobreviven por su alta velocidad de reproducción,
aunque las esporas pueden sufrir graves daños cuando son atacadas durante largos períodos por los parásitos.
Muchos hongos pueden penetrar en líquenes, afectando a los componentes de la asociación.
Los protozoos son parasitados también por varios tipos de bacterias y algunos hongos, llegando a veces a su lisis, por digestión de las paredes celulares.
En el parasitismo actúan enzimas extracelulares o antibióticos provocando heterolisis, o bien puede ocurrir una autolisis, por enzimas producidas por la propia célula o hifa parasitada.
El agregado de materia orgánica promueve la germinación de esporas y cuerpos en reposo, se favorece el desarrollo de las hifas, las que son atacadas más fácilmente por los antagonistas en el suelo, contribuyendo a la declinación de la infección por el fitopatógeno (lucha biológica) (capítulo 18). Asi, clamidosporas de Fusarium solani se lisan en suelos enriquecidos con quitina y laminarina, al estimularse el desarrollo de bacterias y actinomicetes quitinolíticos.
Fagos: son los más conocidos parásitos de las bacterias, actinomicetes, cianobacterias, que pueden causar su lisis o lisogenizarlas al incorporarse a su ADN. Algunos virus son muy específicos, otros presentan un carácter más polivalente. A pesar de ser aislados de la mayoría de los suelos agrícolas, es improbable que sean los responsables de la desaparición de inóculos importantes de bacterias como rhizobios, cianobacterias, etc. Los virus que atacan hongos han sido estudiados, aunque se conoce menos su distribución en la naturaleza.
Predación
En este antagonismo el período de contacto es generalmente corto y la presa es muerta y digerida rápidamente. El predator vive, por lo general, libre, es mayor en tamaño que su presa y presenta menor especificidad en sus hábitos alimenticios.
Constituye una de las más dramáticas interacciones entre microorganismos en la naturaleza. Las bacterias son los organismos más expuestas al ataque de predatores, sobre todo protozoos, algas, hongos. El predator exhibe, por lo general, hábitos alimenticios fagotróficos, ingiriendo organismos
vivos, a pesar de que algunos predatores lisan la presa y asimilan sólo los constituyentes solubles. Muchos protozoos viven toda su vida como fagotrofos, alimentándose de millones de bacterias por
cada ciclo celular. La presa, sin embargo, no desaparece completamente, existe un equilibrio dinámico: el cambio en un grupo conduce a cambios cuali y cuantitativos en el otro y la población bacteriana atacada estimula su metabolismo y se divide más rápidamente, evitando en muchos casos su total extinción.
Muchas bacterias son resistentes a la predación, excretando toxinas inhibidoras de los protozoos, pigmentos o formando estructuras más resistentes a condiciones adversas y a la predación, como los
cistos. Habte y Alexander (1978) analizaron las causas por las cuales las poblaciones de ciertas bacterias no se reducen por los protozoos debajo de cierta densidad crítica, en el suelo y en medio líquido: la habilidad de la bacteria para mantener sustanciales poblaciones depende de su constante multiplicación en presencia del protozoo.
Existe evidencia de que los protozoos predatores aceleran procesos bioquímicos, incluyendo la descomposición de la materia orgánica, como consecuencia del hecho de que los protozoos evitan que las bacterias alcancen un número muy grande que resultaría autoinhibitorio. Se las mantiene,
Los protozoos pueden predar también a pequeñas algas, hongos, a pesar de que en este caso la presa es de mayor tamaño. Danso et al (1975) sostienen que los protozoos consumen bacterias si éstas están suficientemente próximas, de modo que la energía ganada en la predación es mayor que la requerida para predarlas. Cuando el número de bacterias cae a valores en los que la energía requerida por el protozoo para encontrar a su presa es igual o mayor que la que obtienen como alimento, entonces el protozoo cesa de predar, y se reproduce.
Como vimos, las interacciones antagónicas pueden conducir a una disminución importante e incluso al fracaso de prácticas agrícolas, como la inoculación de semillas con organismos de interés en la fijación del N2, solubilización de fosfatos, etc. La predación se encuentra entre las causas más importantes.
Bibliografía
ALEXANDER, M., 1977 Interactions among especies, en: Introduction to Soil Microbiology, J. Wiley & Sons, Nueva York: 405-422.
DANSO, S. K. A.; S. O. KEYA y M. ALEXANDER, 1975 Protozoa and the decline of Rhizobium
populations added to soil, Can J. Microbiol., 21: 884-895.
FRIONI, L. 1990 Ecología microbiana del suelo, Depto. Publicaciones de la Universidad de la república, Montevideo, 517 pp.
GRAY, T. R. G. y S. T. WILLIAMS (eds) 1971 The soil population, en Soil Micro-Organisms, Longman, Londres, Nueva York, pp. 1-29.
HABTE, M. y M. ALEXANDER, 1975 Protozoa as agents responsible for the decline of Xanthomonas campestris in soil, Appl. Microbiol., 29: 159-164.
HABTE, M. y M. ALEXANDER, 1978 Mechanisms of persistence of low numbers of bacteria preyed upon by protozoa, Soil Biol. Biochem., 10: 1-6.