Las semillas en germinación no realizan fotosíntesis pero ejercen efecto en el suelo vecino al movilizar sus reservas. Se considera que la espermatósfera es el origen de iniciación del efecto rizosférico de las raíces en desarrollo. A su nivel ocurren múltiples interacciones entre la planta, las poblaciones microbianas y el ambiente. Los productos liberados por los granos son de naturaleza variable, según la edad, la especie y las características del medio (fuentes de C, N, sustancias biológicamente activas, como vitaminas, aminoácidos, otras inhibidoras). La liberación de exudados por las semillas es responsable de la alta mortalidad de las mismas a causa de la sulfatorreducción, cuando cultivos, como el de maíz, germinan en suelos ricos en sulfatos, compactados y saturados en agua. Otras actividades biológicas son estimuladas, como la solubilización de fosfatos, amonificación, celulolisis, y ciertas actividades enzimáticas.
La filosfera
Así como las raíces están rodeadas de una verdadera vaina de microorganismos rizosféricos, las hojas de las plantas presentan en su superficie poblaciones muchas veces importantes, de bacterias, levaduras, hongos filamentosos, y, en regiones tropicales húmedas, algas, líquenes y hepáticas. Este hábitat está sometido a humedades fluctuantes, ligadas a las precipitaciones. La transpiración de las hojas puede mantener un microclima algo más húmedo que el del aire. En las zonas tropicales húmedas, el desarrollo de organismos en esta región es muy abundante, donde forman una película mucilaginosa de varias micras de espesor. La intensidad luminosa, la temperatura y la naturaleza de los exudados varían con el clima y la naturaleza de la planta.
Las poblaciones bacterianas de la filosfera son ricas en especies pigmentadas: Flavobacterium,
Xanthomonas, Pseudomonas.
Levaduras, como la Rhodotorula, Sporobolomyces, poseen pigmentos rosados y son muy numerosas las especies de hongos. Entre las funciones microbianas más estimuladas en este hábitat se citan la amonificación, la fijación del N2 y la lipólisis. La producción de antibióticos es frecuente en las poblaciones epifitas.
Los fenómenos que se desarrollan a nivel de la filosfera interesan mucho al fitopatólogo y al agrónomo, quienes tienen una puerta abierta a experiencias de inoculación con fijadores de N2 o con
microorganismos antagónicos de patógenos que protegen a la planta de las infecciones.
Efecto mantillo
Contrariamente a las formaciones vegetales anuales que ejercen sobre la microflora del suelo una influencia limitada en el espacio y el tiempo, las formaciones vegetales perennes (bosques, praderas permanentes) afectan marcadamente a la microflora del suelo donde se desarrollan. Esta acción se ejerce a nivel de los exudados, como ya hemos analizado, por el aporte al suelo de residuos vegetales subterráneos (raíces) o aéreos (hojas, ramas) o de productos diversos arrastrados por el agua a través del follaje. Estos últimos aportes contienen elementos minerales (K, Na, etc.) y orgánicos: hidratos de carbono, aminoácidos.
Resulta difícil separar el efecto rizosférico del efecto de los restos sobre el suelo, puede observarse que, en el caso de bosques, los mantillos juegan un rol preponderante. Esta capa constituye para la microflora del suelo la principal fuente de:
• energía y de elementos nutritivos que en kg C/ha/año varían de 0,5 a 2 toneladas en bosques de zonas templadas y frías, para alcanzar 2 a 8 toneladas en bosques tropicales húmedos. Los mantillos en zona tropical son más ricos, además, en elementos minerales y en nitrógeno que los de las regiones templadas.
• de sustancias estimulantes o inhibidoras: como vitaminas y sustancias diversas aún no bien determinadas, que llegan al suelo. Inversamente, ciertos mantillos liberan productos tóxicos frente
a especies bacterianas muy sensibles: bacterias nitrificantes autótrofas, fijadores del N2, y otros organismos, como los celulolíticos. La toxicidad frente a los nitrificantes se manifiesta en formaciones forestales de la zona tropical húmeda o regiones templadas (bosques de pino silvestre, cedro, coníferas). Lo mismo puede ocurrir en ciertas praderas y bosques de coníferas, de la zona templada. Las sustancias responsables serían esencialmente fenoles o compuestos con radicales fenólicos: ácido gálico, floroglucinol.
• otros efectos: modificación del pH del suelo: la vegetación puede elevar el pH de los horizontes superficiales, por concentración de sustancias básicas. Pero más frecuentemente, la vegetación acidifica el suelo, caso de bosques de coníferas. Si ésta no es excesiva, la microflora fúngica, que en conjunto es indiferente al pH, puede indirectamente ser estimulada, por reducción de la competencia de otros organismos. Si se bajan una o dos unidades de pH, se puede observar efecto depresivo en la actividad biológica, más marcado si se acompaña de sustancias tóxicas hidrosolubles.
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Capítulo 13
Interacciones entre microorganismos
En la naturaleza, las poblaciones microbianas raramente se presentan aisladas. En ciertos hábitats, como por ejemplo en la vecindad de las raíces, en restos de materia orgánica, en aguas o cuando se incorporan al suelo restos de cosechas, fertilizantes, etc., los componentes de la comunidad son afectados significativamente por sus vecinos. Dada la proximidad estrecha de los organismos cuando sus densidades son altas, las interacciones entre organismos son muy pronunciadas en esos ambientes.
Son precisamente estas interacciones entre habitantes de una comunidad y las interrelaciones entre los organismos y su ambiente abiótico químico y físico, las que regulan la composición de la microflora y la microfauna de un ecosistema. Se establece un equilibrio dinámico, resultante de las interacciones biológicas y no biológicas. Este equilibrio se mantiene en un ecosistema dado, y la capacidad para mantener la estabilidad de una comunidad en un medio ambiente variable es denominada homeostasis. Al cambiar las condiciones del medio, entran en juego mecanismos autorreguladores o reacciones homeostásicas para reestablecer las relaciones existentes previamente.
Dos o más poblaciones pueden interactuar con tres consecuencias:
poblaciones efecto interacción
A""!""!!!B 0 neutralismo + sinergismo - antagonismo
A pesar de la estrecha proximidad en que puedan encontrarse dos o más especies que coexisten en el espacio o en el tiempo, pueden no afectarse mutuamente.
El neutralismo es evidente in vitro cuando las velocidades de crecimiento y las densidades finales de dos poblaciones son semejantes. La demostración del neutralismo in vivo es más difícil. Es probable que ocurra cuando las densidades de las poblaciones son bajas, el aporte de nutrientes abundante y son satisfechos los requerimientos para el desarrollo de las poblaciones, de modo que no interactúen para los nutrientes, el espacio, etcétera, pero cuando el ambiente comienza a modificarse por la actividad biológica o cuando el aporte de nutrientes comienza a disminuir, las especies comienzan a interactuar.
Se distinguen tres tipos de asociaciones sinérgicas, a pesar de que las líneas de demarcación no son siempre nítidas y están muy afectadas por el ambiente:
comensalismo : un organismo se beneficia mientras que el otro no es afectado
protocooperación o simbiosis nutricional, en donde el beneficio es mutuo, sin llegar a presentar carácter obligatorio
simbiosis verdaderas, en las cuales los integrantes se benefician en situaciones en que ninguno de ellos podría realizar una función vital o sobrevivir.
Las interacciones antagónicas presentan un carácter perjudicial para una parte de la población e incluyen la:
competencia por los nutrientes (C, N, S, P, etc.), el espacio, luz, O2, CO2.
el amensalismo: una especie es perjudicada por otra que libera sustancias químicas como ácidos orgánicos o minerales, toxinas, bacteriocinas, antibióticos, enzimas.
predación, que implica el ataque directo de una especie sobre otra, con la muerte de la presa
parasitismo, por el cual un organismo se alimenta de células, tejidos o fluídos de otro organismo, usualmente mayor, llamado hospedante, el que es injuriado, pudiendo incluso morir.