Introducción
Muchas especies de aves defienden aquellos territorios en los que consiguen el alimento necesario para mantenerse ellos y sacar adelante a sus pollos (Alcock 1993). El tamaño de territorio óptimo se alcanza cuando los beneficios, obtenidos a partir del mantenimiento exclusivo del alimento u otros recursos, exceden el coste de la defensa del territorio (Davies 1978). La condición corporal, el tamaño de territorio, la estructura del hábitat, el clima, las estaciones, la disponibilidad de alimento, la densidad poblacional y la reproducción influyen en el comportamiento territorial y en el tamaño del territorio (Bunn et al. 1982, Tye 1992, Galeotti and Pavan 1993, Redpath 1994, Proudfoot and Beasom 1996).
Las rapaces, tanto diurnas como nocturnas, poseen un fuerte instinto territorial (Bunn et al 1982, Mikkola 1983, Hirons 1985, Sara and Zanca 1989, Morell et al 1991, Percival 1992, Galeotti and Pavan 1993, Read and Allsop 1994, Redpath 1994, Proudfoot and Beasom 1996, Rinkevich and Gutiérrez 1996; Zuberogoitia & Martínez, 2000). En el caso de la Lechuza Común, al igual que en otras aves, la más habitual forma de defensa territorial es a traves de la voz (Bunn et al, 1982). Otros comportamientos asociados, tales como los picados y los ataques directos, pueden ser relativamente costosos y arriesgados; por el contrario, según Sproat and Ritchison (1994) la defensa por medio de la voz no supone un gran esfuerzo energético ni tampoco es arriesgado. Sin embargo, otros autores sugieren que el desarrollo de un marcaje territorial por medio de la voz supone un elevado coste energético y que por lo tanto, los ejemplares en mejor condición corporal podrán desarrollar un comportamiento territorial más eficaz y, además, será una medida de selección sexual, de forma que las hembras escogeran a los machos que desarrollen un mejor comportamiento territorial vocal debido a que éste da una imagen del buen estado del individuo (ver p. ej., Catchpole y Slater, 1995; Kroodsma y Miller, 1996)
En este capítulo se va a determinar cuales son las variables que afectan al comportamiento territorial de la Lechuza Común. Se va a analizar si la densidad de territorios podría afectar al comportamiento, siendo esta una de las hipótesis de partida, en la que se plantea que las aves que ocupan territorios aislados invertirían menos tiempo en defenderlos que aquellas que se encuentran rodeadas por vecinos. Asimismo, se analizará si las condiciones meteorológicas y la luna afectan de alguna forma a las lechuzas.
Métodos
Para el análisis del comportamiento territorial de la lechuza se utilizó el método descrito en Zuberogoitia y Campos (1998). Se analizó el comportamiento territorial en
407 territorios de lechuzas comunes, entre enero de 1994 y diciembre de 1996. Este estudio fue llevado a cabo durante 224 noches utilizando dos métodos: 1) Esperas para escuchar cantos espontáneos. Se realizaron esperas en cada punto durante 15 minutos, en un total de 1400 puntos de muestreo. 2) Utilización de reclamos para provocar el comportamiento territorial. Se utilizó este método en 550 puntos de muestreo. El reclamo se activaba durante 5 minutos y después se esperaba en silencio, para escuchar las respuestas, otros 10 minutos más (ver Zuberogoitia y Campos, 1998).
No se repitió los muestreos en ningún territorio, por lo que no existe el problema de la pseudorreplicación de las muestras.
Los censos se llevaron a cabo en todo tipo de condiciones meteorológicas salvo en noches de mucho viento y tormentosas.
Las variables meteorológicas se registraron durante la realización de los censos. Las variables fueron: despejado/nublado, frío (< 15 º C)/calor (> 15 º C), lluvia, tormenta, calma o brisa/viento, presencia de niebla o bruma, nieve, helada y rocio.
La situación de la luna fue registrada de acuerdo a sus cuatro fases y en un quinto caso, en el que la luna no se ve por las nubes.
Finalmente, para determinar el número de territorios vecinos se tomó una circunferencia de 2 km de radio, con centro en el punto de muestreo, dentro de la que se contaban los territorios de lechuzas que había. Los datos de territorios fueron obtenidos de un censo intensivo realizado en toda Bizkaia (Zuberogoitia & Campos, 1997).
Para los análisis se consideró el periodo reproductor de la Lechuza Común entre abril y agosto. Este es un valor medio, dentro del cual se encontraría la mayor proporción de parejas, a pesar de que las lechuzas pueden criar a lo largo de todo el año (Ver Zuberogoitia, 2000).
Resultados
Voces espontáneas vs respuesta al reclamo
La respuesta a los reclamos fue notablemente mayor que los registros de cantos espontáneos (Test de Wilcoxon, z = -4.2133, p < 0.0001) (Tabla 1). La respuesta a los reclamos varió a lo largo del año (X211 = 65.03, p < 0.0001), siendo marzo, abril, mayo y julio los meses de mayor actividad territorial. Sin embargo, los cantos espontáneos fueron escasos y homogéneos a lo largo de todo el año (X211 = 15.72, p = 0.152).
Tabla 1. Número de muestreos realizados por cada mes en ambos métodos (reclamos y cantos espontáneos) y porcentaje de respuesta de la Lechuza Común en Bizkaia. Se han considerado los resultados de tres años de muestreo juntos (1994-1996) para evitar posibles sesgos (ver Zuberogoitia & Martínez, 2000).
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII
Nº de muestreos con reclamo 28 46 71 52 69 68 65 47 40 53 41 30 % respuestas positivas 21.4 36.9 45.1 51.9 46.4 19.1 49.3 19.1 17.5 32.1 9.76 6.7 Nº de muestreos para el canto espontáneo 88 107 132 118 121 130 165 140 98 158 74 69 % cantos espontáneos 5.7 5.6 4.5 5.9 9.9 3.1 3.0 2.1 2.0 3.2 4.0 2.9
Influencia de la densidad de territorios vecinos y las variables ambientales
La densidad de territorios vecinos tiene un efecto estadísticamente significativo en la respuesta de las lechuzas (X212 = 182,53, P = 0,000). Cuando alrededor de una lechuza no hay ningún territorio vecino, o sólo hay uno, lo habitual es que no se de respuesta; mientras que si el número de territorios vecinos es mayor de dos, aumenta notablemente los resultados positivos y disminuyen los negativos (Tabla 2). La respuesta de las lechuzas se correlacciona significativamente con la densidad de vecinos (rs = 0,55; P = 0,000; n = 586).
Tabla 2. Tabla de contingencia. Tipo de respuesta de la Lechuza Común al reclamo (negativo o positivo), en función de la densidad de territorios vecinos en 2 km a la redonda.
Territorios vecinos 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 11 12 13 No hay respuesta Nº casos observados 60 123 93 69 22 11 7 2 1 1 1 0 0 Nº casos esperados 40 87 82 80 43 26 17 4 4,7 2,7 2,7 0,7 1,3 Si hay respuesta Nº casos observados 0 7 30 51 43 28 18 4 6 3 3 1 2 Nº casos esperados 20 43 41 40 22 13 8,4 2 2,3 1,3 1,3 0,3 0,7
Asimismo, se encontraron diferencias estadísticamente significativas de respuesta en función de las distintas condiciones meteorológicas (X25 = 25.0324, p < 0.0001). La
lluvia, el frío y el viento limitaban la respuesta (Tabla 3). El efecto es el mismo si sólo se consideran los datos del periodo reproductor (X25 = 13,6267, p = 0.0181), aunque, en tales circunstancias, la lluvia no limitaba la respuesta de igual manera que durante el resto del año.
Tabla 3. Respuesta de la Lechuza Común al reclamo de acuerdo con las condiciones meteorológicas. Otras: nieve, helada, niebla y rocío.
Despejado Nublado Lluvia Frío Viento Otras Todo el año Nº de reclamos 336 131 142 147 38 26 Respuesta % 34.52 37.40 26.05 17.69 13.16 19.23 Periodo reproductor Nº de reclamos 175 79 67 62 15 3 Respuesta % 43.43 45.56 41.79 25.80 13.33 0
En cuanto a la luna, no parace tener gran influencia sobre el comportamiento territorial de la lechuza, considerando las muestras de todo el año (X24 = 3.1704, p = 0.530), ni tampoco considerando las muestras del periodo reproductor (X24 = 5.239, p = 0.264).
Tabla 4. Respuesta de la Lechuza Común al reclamo de acuerdo con las fases de la luna. Luna oculta es cuando las nubes no permiten verla.
Creciente Menguante Llena Nueva Oculta Todo el año Nº de reclamos 107 89 120 104 208 Respuesta % 30.08 39.33 28.33 33.65 31.25 Periodo reproductor Nº de reclamos 35 55 66 66 109 Respuesta % 48.57 52.72 33.33 43.94 41.28
Se efectuó un análisis de regresión logística con todas las variables juntas para detectar en que medida podría afectar en conjunto al comportamiento territorial. Los resultados obtenidos muestran que la variable con mayor peso es la densidad de territorios. Con esta variable el modelo clasifica correctamente el 77,3 % de los casos, si bien el valor de la R es bajo (R = 0,3771; Wald = 108,2072, df = 1, P = 0,000, Exp (B) = 2,0824). Este valor indica que aunque la densidad es un factor importante, existen otras variables que van a condicionar la respuesta y que no se encuentran entre las analizadas por nosotros.
El modelo sigue añadiendo variables meteorológicas en tres pasos más, seleccionando la lluvia, la luna y la tormenta, si bien el modelo sólo incrementa el número de casos correctamente clasificados en 1,3 %, por lo que apenas van a tener peso si se compara con la densidad.
Discusión
Las lechuzas muestran un comportamiento territorial menos acusado que el de otras especies de rapaces nocturnas (ver Galeotti & Pavan, 1993; Redpath, 1994; Proudfoot & Beasom, 1996; Rohner, 1997; Zuberogoitia & Campos, 1998; Zuberogoitia & Martínez, 2000). Las llamadas espontáneas son escasas, mientras que las voces territoriales aumentan notablemente si se les incita con reclamos, al igual que ocurre con otras especies, aunque no llegan a los porcentajes de respuesta encontrados en el Cárabo Común, por ejemplo (Proudfoot & Beasom, 1996; Zuberogoitia & Martínez, 2000).
Sin embargo, cuando son provocadas, particularmente en condiciones de alta densidad, las lechuzas muestran un alto nivel de defensa territorial. Responden rápidamente a la intrusión, incluso más rápido que otras rapaces como el caso del Cárabo Común (Strix aluco) (ver Galeotti and Pavan, 1993; Redpath, 1994; Zuberogoitia & Martínez, 2000), y acuden a expulsar al intruso. Bunn et al. (1982) describieron que, ocasionalmente, se dan breves luchas y persecuciones agresivas entre lechuzas. Lo más habitual es que el dueño del territorio vuele directo hacia el intruso y ambos se eleven rápidamente, casi en vertical, pecho contra pecho, hasta que el último abandona, a veces seguido de cerca por el ave residente. Estos autores nunca estuvieron tan cerca como para observar que ocurría exactamente en estos vuelos ascendentes; sin embargo, durante el presente estudio fue observado en dos ocasiones como el dueño de un territorio golpeaba con fuerza al intruso, en ambos casos en la espalda. Otras especes de estrigiformes emplean a menudo el contacto físico para expulsar a los intrusos, llegando a darse casos de muerte (ver Rohner, 1997). Enquist y Leimar (1990) puntualizaban que las peleas con final drástico pueden desarrollarse cuando está en juego el éxito reproductor.
Las lechuzas se muestran más territoriales en condiciones de alta densidad de territorios, mientras que aquellas lechuzas situadas en territorios aislados apenas muestran comportamiento territorial. Las parejas aisladas suelen encontrarse en territorios pobres, necesitando un mayor tiempo y esfuerzo para cazar (ver p.ej. Bunn et al. 1982, Gibbons et al. 1994, Potapov 1997), por lo que no gastan su tiempo y energía en defenderlos. De hecho, las aves territoriales defienden un área porque la tasa energética obtenida (en forma de alimento) supera a los costes vitales (gasto por defender el territorio) y, especialmente, es mayor que la que se gasta manteniendo a los rivales alejados; y por el contrario, abandonan el territorio, o no lo defienden, si los costes de su mantenimiento se incrementan (Alcock 1993). Smith y Arcese (1989) sugirieron que las situaciones de ausencia de territorio en la vida de un individuo no es el retrato de aves “condenadas a las sobras”, sino que es una estrategia para las
aves jóvenes que les permite aumentar su condición corporal de una forma más fácil que la de aquellas que tienen la estrategia de reproducirse temprano.
De igual manera, existen otras rapaces nocturnas como el Cárabo Común y el Búho Chico que incrementan la tasa de canto en función de la densidad de vecinos conespecíficos (Galeotti, 1994; Tomé, 1997).
Durante el invierno, las lechuzas necesitan ahorrar energías ya que los inviernos severos aumentan la pérdida de calor y, consecuentemente, la tasa de mortalidad (De ahí que el valor de la correlación del modelo de la regresión logística sea bajo). Esto se debe a la incapacidad de las lechuzas para acumular suficientes reservas corporales en comparación con otras rapaces de similar tamaño (Bunn et al 1982, Marti and Wagner 1985, de Bruijn 1994, Taylor 1994). Sin embargo, el volumen de lípidos y grasas en el cuerpo de las lechuzas no difiere significativamente del encontrado en búhos chicos (Asio otus) y cárabos, por lo que los altos porcentajes de mortalidad de las lechuzas durante el invierno podrían estar más bien relacionados con la baja eficiencia de aislamiento de sus plumas (ver Massemin & Handrich, 1997; McCafferty et al., 1997a; 1997b). Las lechuzas salvajes, con un 10 % de tejido adiposo, pueden sobrevivir sin comer durante cuatro o cinco días a una temperatura media de 5ºC (Massemin et al. 1997). En estas situaciones, como se pudo comprobar en el desarrollo de este estudio, las lechuzas, así como otras aves territoriales (ver Alcock, 1993), no gastan sus reservas energáticas en defender el territorio, a menos que sea estrictamente necesario, como puede ser el caso de condiciones de alta densidad. De hecho, las lechuzas abandonan sus territorios durante los duros inviernos del norte de Europa, (Bunn et al. 1982).
Asimismo, cada vez hay más evidencias que muestran que el comportamiento territorial puede restringir las actividades reproductoras y el establecimiento de los territorios en aves, y de esta manera puede limitar el crecimiento de la población (Newton 1992). Esta sería una explicación del bajo éxito reproductor de las lechuzas en Bizkaia (ver Zuberogoitia, 2000). Además, variables ambientales como la lluvia, el viento y la humedad reducen el éxito reproductor de las lechuzas (Baudwin, 1975; Bunn et al., 1982; Marti & Wagner, 1985; Taylor, 1994; Zuberogoitia, 2000); por lo que no es raro, tal y como se ha visto en este trabajo, que las lechuzas reduzcan su comportamiento territorial en circunstancias de clima desapacible, incluso durante el periodo reproductor. A pesar de que es en este periodo de tiempo cuando se muestran más territoriales (Zuberogoitia & Campos, 1998). Otra razón, independientemente de la energía, es que tampoco tiene sentido defender un territorio si los vecinos están inactivos por mal tiempo. Además, el canto puede resultar peligroso debido a que puede ser un atrayente para depredadores, como el Búho Real (ver Mikkola, 1983), por lo que sería una medida lógica la de no intervenir a menos que sea estrictamente necesario.
Por último, la luna podría afectar al comportamiento territorial de las aves nocturnas (Kavanagh & Peake, 1993), aunque no parece influir en las lechuzas estudiadas.