Introducción
La Lechuza Común (Tyto alba) es una de las aves terrestres más extendida del mundo, pudiendo ser considerada como cosmopolita (Bunn et al., 1982). No obstante, las variaciones de latitud, clima, hábitat, etc., condicionan fenotipos variables que han dado lugar a la descripción de 35 subespecies (ver Bunn et al., 1982). En Europa se han descrito dos de estas subespecies, la nominal T.a. alba, y la de pecho oscuro T.a. guttata. La identificación de las subespecies hasta ahora se ha realizado según los patrones de coloración, por lo que mientras no se utilicen técnicas genéticas no se podrá asegurar con certeza si se trata de dos subespecies diferenciadas. No obstante, dado que en el presente se sigue considerando, a todos los niveles, la existencia de ambos taxones (Cramp & Simmons, 1980) para la presente Tesis mencionaremos a las formas clara y oscura como subespecies alba y guttata.
La subespecie alba aparece en las Islas Británicas, oeste y sur de Francia, la Península Ibérica, la zona sur de los Alpes suizos, Italia y las regiones de la cuenca del Mediterráneo (Bunn et al., 1982). La subespecie guttata aparece ocasionalmente en Gran Bretaña, y es nativa del sur de Suecia, Dinamarca, Holanda, Alemania, llegando por el este hasta Polonia y Rusia, y por el sur hasta los Alpes, Austria, Hungría, Bulgaria y Crimea (Bunn et al., 1982; Mikkola, 1983; Read & Allsop, 1994; Taylor, 1994).
Parece ser que la guttata es ligeramente más grande que la nominal (ver Mikkola, 1983), pero la principal diferencia es que es mucho más oscura. De hecho, es habitual que las partes ventrales sean completamente marrones y profusamente moteadas, con algunas variaciones individuales y sexuales, y el disco facial sea menos blanco que la subespecie nominal, con un cierto tono herrumbre alrededor del ojo (Bunn et al., 1982; Mikkola, 1983; Cramp, 1985; Read & Allsop, 1994; Taylor, 1994). En cualquiera de los dos casos, las hembras son, por lo general, más oscuras y profusamente marcadas por el dorso, con más motas y una mayor superficie ventral de color ocre que los machos (Taylor, 1993).
Ambas subespecies se solapan en el este de Francia, Bélgica y el oeste de Alemania (Voous, 1950; Baudvin, 1975; Bunn et al., 1982; Taylor, 1994). En las zonas de solapamiento la hibridación entre las dos subespecies tiene lugar de manera continua y los genes que inducen la coloración oscura de las partes inferiores se han extendido a expensas de la coloración blanca (Baudvin, 1975; Mikkola, 1983).
En este capítulo se examina el grado de presencia de T.a. alba y T.a. guttata en Bizkaia y se demuestra cómo ambas subespecies se hibridan regularmente. Se
aportan los patrones de coloración de la población resultante y se discute sus semejanzas con otras poblaciones afines.
Métodos
Este trabajo se desarrolló en Bizkaia, Norte de la Península Ibérica, entre 1993 y 1998. Durante este tiempo se capturaron en los territorios de cría 51 lechuzas adultas y 62 pollos para su anillamiento. No se consideraron las lechuzas capturadas fuera del periodo reproductor para no mezclar ejemplares estables con los invernantes. Se desecharon los ejemplares de los centros de recuperación y los que se encontraron muertos puesto que su procedencia es incierta, además de que en la mayoría de los casos los registros suelen darse en el periodo invernal. Cada una de las lechuzas fue fotografiada con un ala extendida en plano ventral y dorsal.
El sexo se determinó principalmente por patrones de coloración y según la presencia de placa incubatriz.
En esta muestra los machos son blancos en la mayoría de las veces o, como mucho, poseen un babero ocre, pero siempre tienen una franja blanca debajo de la gorguera. Las hembras son oscuras y muy moteadas, teniendo en cuenta que las más claras, que sólo poseen un babero ocre, no tienen una franja blanca debajo de la gorguera sino que el babero se une a ésta. Se capturó alguna hembra blanca, aunque muy moteada, que fue sexada gracias a la placa incubatriz. En líneas generales, la identificación de los sexos en base a los patrones de coloración es muy similar a lo descrito por Bunn et al. (1982), Mikkola (1983), Read & allsop (1994) y Taylor (1994).
Los pollos sólo pudieron ser sexados a partir de los 35-40 días, cuando apenas les queda plumón y se pueden ver perfectamente las plumas del pecho.
La validez de estos criterios de sexado se testó con 65 animales muertos a los que se revisaron las gónadas y con 18 animales vivos que fueron capturados por parejas en periodo reproductor. En total, se revisaron 44 hembras y 29 machos, que fueron sexados por medio de los patrones de color y moteado y posteriormente el sexo fue confirmado por la revisión de las gónadas o la presencia o no de placa incubatriz en caso de capturar a una pareja reproductora. De esta forma, se determino el sexo correctamente al 96,6% de los ejemplares.
En cuanto a la placa de incubación, es más evidente en las hembras, encontrándose pelada y muy grasienta durante la puesta, incubación de los huevos y las primeras semanas de crianza de los pollos. Posteriormente se va reduciendo la superficie desplumada y desaparece la película grasienta. Los machos no presentaban placa, aunque capturamos dos ejemplares con una placa evidente pero no tan grande como la de las hembras, y apenas grasienta. En ambos casos se capturó también a la hembra.
Los patrones de coloración que se describen en este artículo siguen la descripción de Roulin (1996), diferenciando 4 fases de coloración de la zona ventral en función de
la presencia del color ocre: blanca, intermedia, salmón y roja. Los patrones dorsales están determinados según la extensión e intensidad de las manchas grises, siendo: claro, intermedio y oscuro (Zuberogoitia & Campos, 1999). Por último el índice de moteado de la zona ventral sigue la descripción hecha por Taylor (1993). Así, 0: no presenta motas; 1: alrededor de 10 motas de menos de 1 mm. de diámetro restringidas a los flancos y los carpos; 2: más de 10 motas mayores de 2 mm. restringidas a los flancos y carpos; 3: motas extendidas por los flancos, hasta los lados del pecho, y bajo las alas; 4: las motas cubren toda la parte ventral, desde las alas hasta el pecho, vientre y patas.
Resultados
Las hembras, por lo general, son más oscuras que los machos, tanto por las zonas ventrales como por las dorsales (Fig. 1 y 2). La mayoría de los machos son blancos (68,75%) y el resto tienen una coloración intermedia, con algo de color ocre en el babero, dándose casos que cubren unos centímetros la parte superior del pecho. No se capturó ningún macho de color salmón ni rojo. El patrón de coloración típico de las hembras es el intermedio (46,4%), siendo habitual que el color ocre les llegue hasta la mitad del pecho. En algunos casos (10,7%) se encuentran hembras blancas, difícilmente sexables de no ser por la placa incubatriz. Un 35,7% de las hembras tenía un patrón de coloración salmón y un 7,1% el patrón rojo; en ambos casos la coloración ocre asalmonada y rojo-parduzco les cubría toda la zona ventral, presentándose algunos ejemplares con toda la parte inferior, salvo las rémiges y cola, totalmente achocolatada, incluyendo las patas.
Figura 1.Patrones de coloración de la mitad ventral de hembras y machos de Lechuza Común (n = 29 machos y 42 hembras).
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Hembra
Macho
Rojo
Salmón
Intermedio
Blanco
Figura 2.Patrones de coloración de la mitad dorsal de hembras y machos de Lechuza Común (n = 29 machos y 42 hembras).
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Hembra
Macho
Oscura
Intermedia
Clara
En cuanto a la espalda, el 70,6% de los machos son claros, con pocas manchas grises; mientras que el resto tienen un patrón intermedio, con una mayor superficie cubierta de gris. Las hembras presentan la espalda con un patrón de coloración intermedio en la mitad de los casos, el 32% son oscuras y un 12% muestran un patrón claro.
Las hembras suelen tener una mayor proporción de motas que los machos, siendo muy común que el moteado les cubra por completo la parte ventral (Fig. 3). Los machos, por el contrario, suelen estar exentos de manchas o tener unas pocas en los flancos y en la zona inferior de los carpos, aunque algo más de un 20% de los casos tenían todo la parte ventral cubierta.
Figura 3. Distribución de los índices de moteado en hembras y machos de Lechuza Común (n = 29 machos y 42 hembras). 0: no presenta motas; 1: alrededor de 10 motas de menos de 1 mm. de diámetro restringidas a los flancos y los carpos; 2: más de 10 motas mayores de 2 mm. restringidas a los flancos y carpos; 3: motas extendidas por los flancos, hasta los lados del pecho, y bajo las alas; 4: las motas cubren toda la parte ventral, desde las alas hasta el pecho, vientre y patas.
0
20
40
60
80
100
0
1
2
3
4
Hembra
Macho
Con esto, se puede afirmar que en la población estudiada alrededor de un 40 % de las hembras pertenecen a la subespecie guttata, o al menos se alejan del patrón característico de la alba. En el caso de los machos es algo más difícil discernir entre ambas subespecies, aunque se registraron varios ejemplares con un patrón de coloración intermedio tanto por el pecho como por el dorso y con un índice de moteado de 4, que se corresponden con la guttata.
En cuanto a la formación de parejas, en dos de las nueve ocasiones en las que se capturó a la pareja a la vez, las hembras eran guttata y los machos alba, y en una ocasión el macho era guttata, mientras que la hembra era de la subespecie nominal. Asimismo, en dos ocasiones, de un macho blanco y una hembra intermedia salieron pollos hembras salmones y rojos, y machos blancos e intermedios.
Discusión
En principio, la población de lechuzas del norte de la Península Ibérica debería ser de la subespecie nominal (ver Bunn et al., 1982; Mikkola, 1983; Manzanares, 1986; Grande & Hiraldo, 1993; Read & Allsop, 1994; Taylor, 1994). No obstante, Diaz et al. (1996) comentaban que en esta zona podría darse la reproducción de la subespecie centroeuropea, la cual inverna regularmente en toda la Península (ver Martínez & López, 1995).
Las descripciones de los plumajes y el sexado está suficientemente definido y no tiene grandes complicaciones en las zonas donde no hay casos de hibridación (Bunn et al., 1982; Mikkola, 1983; Read & Allsop, 1994; Taylor, 1994). Sin embargo, en la población estudiada los patrones de coloración se aproximan más a una población híbrida de Suiza (ver Roulin, 1996) que a otras poblaciones de alba. De hecho, la población de lechuzas vizcainas resulta en su conjunto más oscura y más moteada que la descrita por Taylor (1993 y 1994) en Gran Bretaña, donde la población asentada es la nominal.
El grado de hibridación en Bizkaia es bastante acusado dado que de parejas que en principio podrían pasar por la subespecie nominal, se obtienen descendientes con el patrón típico de la guttata, lo que sugiere que individuos típicos de alba sean en realidad híbridos Si bien, dada la mayor densidad de la subespecie nominal, existe una cierta tendencia hacia los patrones típicos que la definen, resultando en líneas generales una población ligeramente más clara que la descrita por Baudvin (1975) y Roulin (1996).