Introducción
El canto de muchas aves es una señal sexual que aporta información del estado del individuo y juega un papel importante en el marcaje territorial y en la atracción sexual (Galeotti & Pavan, 1993; Catchpole & Slater, 1995; Otter, 1996; Appleby & Redpath, 1997; Galeotti et al., 1997; Galeotti 1998). Cuando se escucha a un intruso, las aves de cada sexo reaccionan desarrollando vocalizaciones territoriales. Utilizando intrusos controlados (reclamos) se pueden determinar algunos aspectos de la ecología del Cárabo Común, tales como las respuestas sexuales específicas (Appleby et al., 1999), la correlacción entre la tasa de canto y la estructura de las vocalizaciones (Galeotti, 1998) y el reconocimiento individual (Galeotti & Pavan, 1991). La mayoría de los estudios son llevados a cabo durante el periodo pre-reproductor y la estación reproductora, beneficiándose de la acusada agresividad que muestra el Cárabo Común en la defensa del territorio de nidificación. Si bien, no son habituales los trabajos que analizan este comportamiento a lo largo de periodos de tiempo mayores y en grandes superficies.
Los objetivos de el presente capítulo fueron los de analizar el comportamiento territorial de los cárabos a gran escala, tanto temporal como espacial o muestral. De esta forma se consiguen eliminar sesgos inherentes a las particularidades de los individuos y se obtiene un patrón de comportamiento poblacional. Para ello se comparó en primer lugar el comportamiento sin reclamo y con reclamo, seguido de la obtención de patrones de respuesta de los machos, hembras o ambos a la vez.
Métodos
Entre el 30/12/93 y el 29/12/96 se emplearon 1.408 estaciones de escucha diferentes en 222 noches (con una media de 5 h/noche). Los censos comenzaban al oscurecer. Los puntos de muestreo se colocaban a intervalos regulares, en puntos próximos unos de otros, de forma que desde uno era posible escuchar el canto de los ejemplares que habían respondido en el anterior. Estos puntos distaban entre si 500 m en las zonas llanas y entre 500 m y 1.000 m en las zonas montañosas. Lo habitual era situar los puntos en las zonas altas de las montañas y colinas, con el objeto de poder escuchar mejor a los individuos de alrededor. Los censos se realizaron bajo todo tipo de condiciones atmosféricas y únicamente se interrumpieron cuando las condiciones meteorológicas eran extraordinariamente adversas. Cuando los cárabos no respondían al reclamo como cabría esperar, se suspendía el censo y se regresaba al mismo sitio tantas veces como fuese necesario (2-3 veces, incluso 4 en algunos casos) hasta confirmar la presencia/ausencia de la especie (Zuberogoitia & Campos, 1998).
Escuchas de canto espontáneo (SC): comenzando al oscurecer, se registraba la presencia/ausencia de cárabos cantando (se entiende por canto cualquier forma de vocalización) y si eran machos o hembras. La duración de cada muestreo era de 5 min.
Uso de reclamos (PB): inmediatamente después del periodo SC, se colocaba durante 5 min una cinta magnetofonica en la que se había grabado el canto de machos, hembras y pollos de forma mezclada. Previamente al desarrollo de este trabajo, se realizaron ensayos con varios tipos de cantos. Los cárabos machos defienden el territorio de intrusos de ambos sexos, pero las hembras no suelen defenderlo cuando el intruso es un macho (Galeotti et al., 1997); pero lo hacen cuando el intruso es otra hembra. En las mismas fechas y bajo similares condiciones meteorológicas, los cárabos respondían más a menudo en parejas que en solitario a los reclamos cuando en estos se combinaban las voces de machos y hembras.
La respuesta de los cárabos fue clasificada de acuerdo al grado de agresividad mostrada. Cuando los machos aumentan su agresividad cambian el típico ulular en otro más ronco, parecido al de una hembra (Galeotti, 1998), reteniendo en cualquier caso la estructura básica de los machos de tres notas (Galeotti, 1998; obs. pers.), lo que posibilita el reconocimiento sexual. Las hembras enojadas desarrollan un ulular extremadamente ronco, diferenciable por su característico “staccato anxioso”. Es preciso matizar que la identificación subjetiva de la calidad del canto de los cárabos ha sido amplia y exitosamente utilizada para varios tipos de estudios y propósitos (Southern, 1970; Galeotti, 1990).
A pesar de que, de acuerdo con Redpath (1994), no se dan correlaciones estadísticamente significativas entre las respuestas del cárabo y las condiciones meteorológicas (Zuberogoitia & Campos, 1998). Para evitar posibles sesgos debido a las diferentes condiciones meteorológicas de un año a otro, se utilizó el conjunto de datos de tres años.
El número mínimo de muestreos (puntos de reclamo) por mes fue mayor de 75 casos.
Para el análisis de los datos se utilizaron técnicas no paramétricas dado que los datos no se distribuyen normalmente (Zar 1996). Para la comparación de los resultados del SC y PB se empleó el test para muestras pareadas de Wilcoxon (ver Proudfoot and Beasom, 1996)
Resultados
Cantos espontáneos frente a respuesta al reclamo
Se compararon los cantos espontáneos con los provocados, de forma que se encontraron diferencias estadísticamente significativas entre ellos (Wilcoxon Matched Pairs test, Z= -29.001, p= 0.000, n= 2187). En total, contestaron a la provocación los cárabos de 1.587 territorios, mientras que sólo se escucharon a los cárabos de 333
territorios emitiendo los cantos de forma espontánea. Se repitió el mismo análisis considerando los meses, encontrándose asimismo diferencias entre ambos (Wilcoxon Matched Pairs tests, Z= -3.059, p= 0.002, n= 12).
Figura 1. Diferencias en el número de territorios detectados por cada mes, considerando los cantos espontáneos y las respuestas al reclamo.
Se hallaron diferencias en el número de individuos que contestaban entre el periodo SC y el PB de acuerdo con el sexo del individuo (machos: test de Wilcoxon para muestras pareadas, Z = -24.100, p = 0.000, N = 1502; hembras test de Wilcoxon para muestras pareadas, Z = -24.499, p = 0.000, N = 905).
El número de machos que respondía al reclamo no varió entre meses (X211 = 11.6 p = 0.394), mientras que se observó un efecto estacional en la respuestas de las hembras (X211 = 20.55 p = 0.038). El número de hembras que respondía al reclamo era mayor que el esperado en julio, agosto y octubre, y menor en enero, febrero, marzo y mayo.
Variaciones en el sexo que inicia la respuesta
En general, los machos emparejados iniciaron antes la respuesta que las hembras emparejadas (Test de Kruskal-Wallis, H3 = 35.725, p = 0.000). En cualquier caso, se
encontraron diferencias estacionales en el orden en el que ambos miembros de la pareja respondían al reclamo (Tabla 1). Los machos inciaron la respuesta con mayor frecuencia de lo esperado en enero, febrero y marzo, mientras que iniciaban la respuesta con menor frecuencia de lo esperado en agosto, septiembre y octubre (X211 = 24.0 p =0.012). Las hembras, por su parte, iniciaron la respuesta más frecuentemente en abril, mayo, junio y julio (X211 = 50.0 p = 0.000).
0 50 100 150 200 250
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
Número de territorios detectados
Canto espontáneo Respuesta al reclamo
Tabla 1. Número de machos y hembras que inician la respuestas, los que responden tras su compañero, el número de veces que responden ambos sexos en un mismo territorio y la razón entre machos y hembras que responden al reclamo. La diferencia entre machos/hembras iniciando la respuesta y hembras/machos contestando en segundo lugar son las que permiten conocer el número de ejemplares que contestan sólo, sin compañero.
Macho 1º Hembra 1ª Macho 2º Hembra 2ª ambos Razón macho/hembra Ene 74 16 7 19 26 2,3 Feb 128 36 16 28 44 2,3 Mar 132 32 13 31 44 2,3 Abr 101 39 13 26 39 1,8 May 108 35 14 19 33 2,3 Jun 134 61 20 28 48 1,7 Jul 158 103 27 36 63 1,3 Ago 89 76 21 24 45 1,1 Sep 74 60 19 9 28 1,3 Oct 153 105 36 33 69 1,4 Nov 73 33 13 13 26 1,9 Dic 72 26 8 18 26 1,8 La calidad de la respuesta
Los machos respondieron con diferente agresividad según el periodo del año (X211 = 35.1, p = 0.000), indicando que existen cambios estacionales en la agresividad de la respuesta. Los machos desarrollaban una mayor agresividad en la respuesta en diciembre, marzo, mayo y julio. Las hembras, a su vez, también mostraron diferencias estacionales, desarrollando una respuesta más agresiva en marzo, abril, mayo y junio (X211 = 47.6, p = 0.000), cuando comienza la estación reproductora. Las puestas de los huevos comenzaron por término medio el 24 de marzo durante el periodo de estudio (des. st. = 52.09, N = 126).
Por último se analizó si la presencia del macho tenía algún efecto en el modo de respuesta de la hembra. Se vio que las hembras se mostraban más agresivas en presencia de los machos que sin ellos (test de Wilcoxon para muestras pareadas, Z = - 2.514, p = 0.012). Sin embargo, estas diferencias no se dieron en los machos (test de Wilcoxon para muestras pareadas, Z = -1.330, p = 0.183). Las hembras mostraron una respuesta más agresiva de lo normal, en compañía de los machos, en abril, junio y julio (X211 = 24.89, p = 0.009).
Discusión
Southern (1970) observó que los cárabos comunes mantienen un alto nivel de territorialidad a lo largo de todo el año, con máximo en la actividad vocal espontánea desde febrero a mayo y desde agosto hasta octubre. Las manifestaciones espontáneas de la población de cárabos vizcainos siguió el mismo patrón, manteniéndose altamente territoriales a lo largo de todo el año. Sin embargo, en cuanto se introducía un competidor (reclamo) en su territorio desarrollaban un fuerte comportamiento territorial, el cual no se vio influenciado, en principio, por ninguna condición meteorológica ni por el periodo del año.
En esta línea, la respuesta de los machos no varió a lo largo del año, pero si la de las hembras, que fue mayor desde julio hasta octubre y desde enero hasta mayo. Un patrón diferente al observado para la Lechuza Común (Tyto alba) en la misma zona de estudio. El número de lechuzas que respondieron al reclamo descendió estrepitosamente en el invierno (Zuberogoitia & Campos, 1998). La mayor sensibilidad de la lechuza a las condiciones meteorológicas (ver Taylor, 1994; Zuberogoitia, 2000), en comparación con el cárabo (ver capítulo 6), podría repercutir en las diferencias, entre las dos especies, de tiempo y energía dedicadas a la defensa del territorio en la zona de estudio.
El número de hembras que respondía al reclamo era mayor de lo esperado en julio, agosto y octubre, coincidiendo con el periodo en el que los pollos abandonan el nido y permanecen por los alrededores. Y el número era menor del esperado en enero, febrero, marzo y mayo, cuando se inician las puestas y las hembras deben permanecer en el nido. En otoño, el territorio debe ser establecido por los recién llegados, o reafirmados por sus antiguos dueños (Southern, 1970). Las hembras de cárabo Común pueden atacar a un intruso cuando éste se aproxima al nido (Saurola, 1995), y puede ser extremadamente ruidosa cuando defiende las cercanías del nido. Sin embargo, las hembras grávidas rara vez dejan el nido para unirse al macho en la defensa del territorio, pero cuando lo hacen es posible que lo hagan para prevenir que otras hembras se establezcan en su territorio (Rohner, 1997). Por otra parte, las estaciones de censo no tienen por qué estar situadas en las proximidades del nido, por lo que la mayoría de las hembras ni siquiera considerarían al reclamo una amenaza para su nidada como para tener que revelar su presencia. Esto explicaría el escaso número de hembras detectadas en el periodo reproductor.
Como ya se ha comentado, no se encontraron diferencias en el número de machos que respondían al reclamo, lo cual indica la ausencia de un patrón estacional de comportamiento territorial, en machos. Por lo tanto, el número de machos que responden no es un buen indicador para comparar el esfuerzo de los machos en defender su nidada relativo al esfuerzo en defender el territorio fuera de la estación reproductora. Sin embargo, existen diferencias en la tonalidad de la voz según las estaciones (Souther, 1970; Redpath, 1994), las cuales podrían ser un mejor indicador del esfuerzo de los machos por defender su nidada. De esta forma, se vio que los
machos emparejados respondían antes al reclamo durante el periodo de inicio del periodo reproductor (enero, febrero y marzo), y que mostraban una mayor agresividad que la esperada en diciembre, marzo, mayo y julio. En el caso de las hembras, las que contestaban con la pareja iniciaban la respuesta en primer lugar más a menudo en abril, mayo, junio y julio, y ellas incrementaban la agresividad de su voz en la primavera. Esto sugiere que los machos toman un papel más activo que las hembras en la defensa del territorio antes y durante las puestas. Cuando los pollos salen del nido, resulta más ventajoso que las hembras tomen las riendas de la defensa debido a su mayor tamaño, mientras que los machos, menores, las proporcionan el alimento (ver Mikkola, 1983; Cramp, 1985). Esto explicaría la mayor frecuencia de respuestas agresivas, por parte de las hembras, durante la primavera. Por otro lado, esto no contradice el hecho de que la defensa del territorio sea compartida por ambos sexos (Galeotti, 1998; Appleby et al., 1999). De hecho, las hembras respondían más frecuentemente de forma agresiva cuando los machos estaban presentes en abril, junio y julio.
Este comportamiento territorial, como el de la mayoría de los vertebrados, viene definido por la presencia de individuos conespecíficos, siendo la densidad de territorios una de las principales variables reguladoras (ver Galeotti, 1994; Tome, 1997; capítulo 7.1.). En el caso de la población estudiada, resulta muy difícil llegar a establecer en que medida afectaría la densidad de territorios al comportamiento territorial desde el momento en el que la población vizcaina es una de las más densas de Europa y apenas existen zonas en las que se pueda hablar de aislamiento de territorios (ver Zuberogoitia & Campos, 1997). Es por este motivo, además, que el comportamiento territorial observado en este trabajo puede resultar, quizá, más agudo que el observado en otras regiones europeas (ver Galeotii, 1994; Redpath, 1994; Galeotti, 1998; Appleby et al., 1999).