Número de nidada
Exito reproductor. Pollos que vuelan
En promedio, volaron 1.63 pollos por cada nido exitoso (Des. Est. = 0.81, n = 89). No hubo diferencias significativas en el número de pollos que vuelan entre años (Test de Kruskall-Wallis, H = 4.28, g.l. = 5, P = N.S., Tabla 2).
Tabla 2. Promedio de huevos y pollos por nido de Cárabo Común al año, en Bizkaia. 1993 1994 1995 1996 1997 1998 Tamaño de puesta Media 2 1.6 1.58 2 Desviación estándar 0 0.84 1.16 0.82 Rango 2 1 - 3 1 - 5 1 – 3 N 3 10 12 4 Tamaño de pollada Media 1.6 1.6 1.44 1.71 1.7 2.5 Desviación estándar 0.87 0.63 0.63 0.83 0.82 1.29 Rango 1 - 4 1 - 3 1 - 3 1 - 3 1 - 3 1 – 4 N 40 15 16 14 10 4
Influencia de las condiciones meteorológicas
Se encontró una correlación significativa entre las fechas de inicio de puesta y la temperatura media del mes anterior (r = -0.483, n = 68, P = 0.008; Fig. 2) y la temperatura mínima media del mes anterior (r = -0.5771, n = 68, P = 0.001; Fig. 3).
Figura 2. Fechas de puesta y temperaturas medias mensuales durante seis años (enero 1993 – Agosto 1998).
Figura 3. Fechas de puesta y temperaturas mínimas medias mensuales durante seis años (enero 1993 – Agosto 1998). 0 10 20 30 40 50 60 70 J A J O J A J O J A J O J A J O J A J O J A J
Mes
Puestas (%)
-10 -5 0 5 10 15Temperaturas mínimas (º
C
0 10 20 30 40 50 60 70 J A J O J A J O J A J O J A J O J A J O J A JMes
Puestas (%)
0 5 10 15 20 25Temepraturas medias (ºC
)
Discusión
El comienzo de nidificación de los cárabos en Bizkaia resulta bastante fluctuante, aunque el promedio se sitúa en torno a finales de marzo. Esto supone que los cárabos nidifican una estación antes que en otras regiones del norte de Europa donde la abundancia y distribución de los pequeños mamíferos es de vital importancia para la especie, especialmente durante el invierno y el comienzo de la primavera (Petty & Saurola, 1997). El cárabo es un cazador de “percha” que no está suficientemente adaptado para explotar presas alternativas durante esos cruciales periodos del año. Por lo tanto, la escasez de pequeños mamíferos determina que haya pocas parejas de cárabos reproductoras. Más tarde, al final de la primavera y el verano, el cárabo si que puede explotar eficazmente otras presas alternativas, que aparecen en mayor densidad, como pueden ser las aves volantonas, anfibios, artrópodos y otros mamíferos (Petty & Saurola, 1997). Sin embargo, en España, donde el clima es más suave, es posible encontrar presas alternativas, tales como insectos, lombrices y anfibios durante el invierno (Villaran, 2000). En esta línea, Haftorn (1971), Körpimaki (1992), Jedrzejewski et al. (1996), Overskaug y Bolstad (1998) consideraron que el Cárabo Común es una especie residente, generalista, capaz de sobrevivir a los periodos de escasez consumiendo presas alternativas.
En cualquier caso, la reducción de la disponibilidad de presas en los inviernos duros, unido a una gran competencia motivada por la alta densidad de territorios, debe ser un factor limitante. Esta limitación se reflejaría en las fechas de puesta, ya que las hembras deben tener una condición corporal óptima para poner los huevos (Marti & Wagner, 1985; Newton & Marquis, 1986; Kostrzewa & Kostrzewa, 1991; Zuberogoitia, 2000). Posteriormente, cuando nacen los pollos, en primavera, se da un incremento de la disponibilidad de presas, lo que favorece que las hembras que han realizado la puesta saquen adelante los pollos. El hecho de que no haya diferencias en el número de pollos que vuelan entre años tiene que ver con la inexistencia en Bizkaia de explosiones poblacionales de micromamíferos como los que se dan en otras regiones europeas (Petty & Peace, 1992; Plesnik & Duslik, 1994; Zuberogoitia & Campos, 1997; Zuberogoitia, 2000) y, probablemente, con la gran presión poblacional y la competencia por los territorios, que limitan la disponibilidad de presas. Overskaug y Bolstad (1998) encontraron que tanto el tamaño de puesta como la condición corporal de la hembra se incrementan del sur hacia el norte en Europa. Estos autores relacionaron este suceso con la densidad de los cárabos comunes, que es mucho mayor en el sur y disminuye conforme se sube de latitud. De hecho, el Cárabo Común llegó a Finlandia en el siglo XIX, situándose la población actual en torno a las 2.000 parejas (Saurola, 1995). Por el contrario, la densidad de la especie es mucho mayor en Italia (Galeotti, 1994; Ranazzi et al, 2000) o España (Zuberogoitia & Campos, 1997). De hecho, y acorde con este argumento, el tamaño de pollada medio encontrado en Italia es muy parecido al que se ha encontrado en el área de estudio del presente trabajo, norte de España (Galeotti & Sala, 1988; Ranazzi et al., 2000). Por lo tanto, las poblaciones norte-europeas siguen las pautas de las especies recién llegadas o poco
densas, en ambientes fluctuantes, las cuales producen un mayor número de pollos, mientras que las poblaciones más meridionales mantendrían una producción básica de acuerdo con una capacidad del medio más estable y una mayor densidad de población.
Por otra parte, el clima en el sur es completamente diferente a las condiciones extremas que soportan en el norte del continente. En el área de estudio los inviernos son suaves, los cuales permitirían mayores tasas de supervivencia tanto en adultos como en pollos. Estas diferencias de clima vienen reflejadas en el rango del comienzo de puestas, que en el norte se encuentra concentrado en unos pocos meses (Mikkola, 1983; Saurola, 1995) mientras que en el área de estudio los cárabos nidifican en prácticamente todo el año. Por lo tanto, en base a estos argumentos, cabría esperarse que la reproducción de los cárabos de Bizkaia esté sujeta, de una forma menos drástica que los del norte de Europa, a diferentes variables meteorológicas. En nuestro caso, las fechas de puesta están relacionadas con el mes más frío del año. De igual manera, Southern (1970), en Inglaterra, encontró una correlacción significativa entre las temperaturas del final del invierno y el comienzo de las puestas. De hecho, un gran porcentaje de los cárabos comienzan las puestas el mes siguiente al de las temperaturas mínimas. El mes más frío suele ser enero o febrero, según los años. Tras un periodo más o menos largo de frío se da un rápido incremento de la temperatura, lo que provoca un paulatino incremento de la disponibilidad de presas, sobretodo alternativas, como puden ser las lombrices, ranas, escarabajos, etc, que han permanecido hibernando mientras duraban los rigores invernales. Estas presas, sumadas a los habituales micromamíferos, serían las que posibilitan que las hembras obtengan la condición corporal necesaria para poner los huevos. Los coleóperos y las aves son presas frecuentes en los nidos revisados (Obs. per.).
No obstante, la baja correlación observada entre el inicio de puestas y el mes más frío es una clara muestra de que aunque la mayoría de la población pueda seguir unas pautas claras, existe un elevado porcentaje que se desmarca de esta situación. Este hecho podría deberse a factores relacionados con el microhábitat y las variaciones de disponibilidad de presas a nivel local. Si bien, también se observó que algunas parejas repiten año tras año las mismas fechas de puesta, a pesar de que se den variaciones a nivel de población (Obs. pers.).