Entre 1992 y 1998 se realizó un seguimiento de las especies en toda la provincia (Zuberogoitia & Campos, 1998). En el invierno de 1995-1996 se instalaron 150 cajas- nido para rapaces nocturnas como parte de un proyecto de gestión, obteniendo un porcentaje de aceptación por parte de los cárabos del 33,3 % en los dos primeros años, mientras que los mochuelos sólo utilizaron una de las cajas disponibles para nidificar (Zuberogoitia & Campos, 1997).
Cárabos
Con el fin de incrementar el tamaño de las muestras, se consideraron pollos de cárabo recuperados y liberados por nosotros entre 1993 y 1996. El sexado era realizado por medio de la voz, ya que el ulular de las hembras es grave e interrumpido con carraspeos, mientras que el de los machos suele ser claro, sin interrupciones (ver Galeotti, 1998).
Sumando los cárabos salvajes y los recuperados resultan 50 ejemplares, de los cuales 15 no fueron considerados para este artículo por ser pollos no desarrollados. El resto de los ejemplares estaban totalmente desarrollados, aunque sólo se pudo sexar correctamente a 23.
Lechuzas
Se capturaron, midieron y anillaron 51 lechuzas procedentes de una población híbrida de T.a. alba y T.a. guttata (Zuberogoitia & Campos, en prensa). Todos los ejemplares eran adultos completamente desarrollados y salvajes, capturados durante la estación reproductora en la mayoría de los casos. No se midieron ejemplares muertos ni cautivos debido al error provocado por el rigor mortis y la perdida de peso como consecuencia de la evaporación de líquidos en los primeros, y la rotura de plumas y condiciones atípicas de sobrepeso en los segundos.
El sexo de las lechuzas se determinó en función de la presencia o ausencia de placa incubatriz y según los patrones de coloración (Zuberogoitia & Campos, 1999, Martínez et al., en prensa, ver capítulo 8.1).
Mochuelos
Durante el desarrollo de este estudio se capturaron y anillaron 23 mochuelos, de los que 7 eran pollos no desarrollados que no se tuvieron en consideración para este análisis. El resto de los individuos fue capturado con redes japonesas y sexados según la placa incubatriz, que aparece notablemente marcada en las hembras mientras dura la reproducción; todos ellos eran ejemplares adultos, desde su segundo año de calendario en adelante.
Análisis estadísticos
Para determinar si existen diferencias entre las biometrías de machos y hembras se recurrió a pruebas no paramétricas de Mann Whitney (Zar, 1996). El grado de dimorfismo sexual se midió con el Índice de Storer: DI = 100x(Tamaño medio de la hembra – Tamaño medio del macho) / 0,5(Tamaño medio de la hembra + Tamaño medio del macho). (Storer, 1966). Este índice permite las comparaciones entre especies, poblaciones y caracteres interespecíficos (Marti, 1990). Asimismo, se efectuó un análisis discriminante por pasos (Zar, 1996) para considerar todas las variables a la vez y detectar posibles interacciones.
Para determinar si existe alguna relación entre los sexos y el patrón de coloración se aplicó la prueba de la X2 (Zar, 1996).
Los análisis estadísticos fueron llevados a cabo mediante el programa SPSS para Windows.
Resultados
Cárabos
Durante este estudio se sexaron 23 cárabos, 11 machos y 12 hembras. En las tablas 1 y 2 se observa como las hembras son ligeramente más grandes que los machos, aunque esta diferencia no es estadísticamente significativa, salvo en el caso del peso. Las hembras eran, por término medio, un 12,9% más pesadas, si bien se daba un gran solapamiento, estando el umbral superior de los machos muy próximo al de las hembras (530 y 575 gr. respectivamente). De hecho, el análisis discriminante no seleccionó ninguna de las variable consideradas.
Tabla 2. Indice de dimorfismo sexual de Storer (1966) para el Cárabo Común, la Lechuza Común y el Mochuelo Común.
Variables Cárabo Lechuza Mochuelo
Pico (mm.) 0,61 -1,79 2,96 Boca (mm.) 4,12 0,45 3,34 Uña trasera (mm.) -0,05 4,88 -1,86 Uña delantera (mm.) 1,81 3,23 4,12 Garra (mm.) 0,68 -0,42 0,02 Tarso (mm.) 0,54 3,53 2,67 Ala (mm.) 1,48 -1,54 0,08 Ala abierta (mm.) 0,06 0,25 2,66 Envergadura (mm.) 0,80 -0,55 0,92 Cola (mm.) 0,10 2,68 1,15 Long. Total (mm.) 0,44 -0,47 1,91 Peso (gr.) 6,92 11,50 8,91
Tabla 1. Medidas biométricas de 11 machos y 12 hembras de Cárabo Común (Strix aluco sulvatica) y comprobación estadística de la existencia de diferencias entre sexos. (** = P < 0,01).
Comparación
N Media ± desv.est. Rango U - Test
Macho Hembra Macho Hembra Macho Hembra U p
Pico (mm.) 11 12 28,32 ± 1,71 28,67 ± 2,19 26 - 31 24 - 32 58 0,6174 Boca (mm.) 11 11 25,91 ± 1,38 28,14 ± 2,01 24 - 28 26 - 31,5 21 0,0082 Uña trasera (mm.) 11 12 16,68 ± 1,15 16,67 ± 1,07 15 - 19 14 - 18 60,5 0,7211 Uña delantera (mm.) 11 12 18,73 ± 1,10 19,42 ± 1,46 17 - 21 16 - 21 35,5 0,0572 Garra (mm.) 11 12 68,73 ± 3,41 69,67 ± 4,10 63 - 73 64 - 76 59 0,6637 Tarso (mm.) 11 12 52,18 ± 1,78 52,75 ± 3,25 50 - 57 47 - 59 60 0,7027 Ala plegada (mm.) 11 11 256,82 ± 16,32 264,55 ± 7,89 230 - 280 250 - 280 43 0,243 Ala abierta (mm.) 11 10 395,00 ± 16,88 395,50 ± 16,57 380 - 430 370 - 420 53 0,8862 Envergadura (mm.) 10 10 867,50 ± 29,18 881,50 ± 30,46 810 - 910 835 - 930 37,5 0,3407 Cola (mm.) 11 9 163,91 ± 11,92 164,22 ± 5,63 140 - 180 155 - 170 42,5 0,5816 Longitud total (mm.) 11 10 389,09 ± 17,00 392,50 ± 28,11 360 - 410 335 - 440 48 0,6187 Peso (gr.) 11 12 418,64 ± 44,84 480,91 ± 62,97 365 - 530 365 - 575 18,5 0,005**
Lechuzas
Durante el periodo de estudio se capturaron y midieron 51 lechuzas (33 hembras y 18 machos). La única variable biométrica dimórfica fue el peso, ligeramente superior en las hembras que en los machos, aunque con un alto grado de solapamiento (Tabla 2 y 3). En el Análisis Discriminante también aparece el peso como la única variable extraída (Lambda de Wilks = 0,873, F = 5,678, P = 0,022, 39 g.l.), aunque tan sólo un 60,7% de los casos estuvieron correctamente clasificados, lo que demuestra el alto grado de solapamiento existente.
Una hembra fue recapturada sólo tres meses después de haberla capturado, en ambas ocasiones tenía un pollo de puestas diferentes. Esta lechuza había perdido un 34,4 % de su peso en este tiempo y sin embargo, consiguió sacar adelante ambas nidadas.
Tabla 4. Tamaño de puesta o pollada y perdida o aumento en tamaño (%) de cuatro hembras de Lechuza Común, recapturadas 1 año después, dos años después y tres años después.
Hembra 1 Hembra 2 Hembra 3 Hembra 4 Periodo entre captura y recaptura 1 año 2 años 3 años Puesta en la captura 0 3 huevos 0 4 pollos Puesta en la recaptura 2 pollos 3 huevos 0 0 Longitud de ala (%) 5,36 0,70 -1,79 -6,90 Envergadura (%) 1,60 0,50 0,00 -3,68 Cola (%) 0,90 -11,11 23,81 Longitud total (%) 6,06 -8,10 -2,94 3,03 Peso (%) -5,45 -2,80 0,92 0,00
Tabla 3. Estadísticos de las variables morfológicas de la Lechuza Común en Bizkaia y comparación estadística entre ambos sexos.
Comparación
N Media ± desv.est. Rango U - Test
< ; < ; < ; U p Pico (mm.) 17 32 28,15 ± 3,24 27,65 ± 2,60 24,0 - 37,0 24,0 - 33,0 248,5 0,62 Boca (mm.) 17 31 22,26 ± 1,02 22,36 ± 1,84 21,0 - 25,0 14,5 - 24,5 203,0 0,184 Uña trasera (mm.) 18 33 15,98 ± 1,26 16,78 ± 1,57 14,0 - 18,0 14,0 - 21,5 28,06 0,6 Uña delantera (mm.) 18 33 18,29 ± 1,66 18,89 ± 1,25 15 - 21,0 17,0 - 22,0 246,0 0,307 Garra (mm.) 18 33 71,02 ± 4,34 70,72 ± 3,52 62,0 - 79,0 64,0 - 79,0 229,0 0,173 Tarso (mm.) 18 33 65,15 ± 4,34 67,49 ± 4,33 57,7 - 73,0 59,6 - 78,0 212,5 0,09 Ala cerrada (mm.) 18 33 286,56 ± 9,67 282,18 ± 7,80 270 - 300 270 - 300 206,5 0,069 Ala abierta (mm.) 17 32 428,00 ± 12,02 429,06 ± 13,16 405 - 450 400 - 450 254,0 0,703 Envergadura (mm.) 17 32 940,29 ± 13,28 935,16 ± 18,73 915 - 970 900 - 985 224,5 0,314 Cola (mm.) 17 32 121,12 ± 10,75 124,41 ± 9,92 100 - 140 105 - 145 223,0 0,299 Long. Total (mm.) 11 20 344,29 ± 18,67 342,68 ± 14,17 305 - 375 310 - 370 245,5 0,695 Peso (gr.) 17 30 284,88 ± 21,51 319,63 ± 45,98 245 - 315 250 - 442 135,5 0,008**
Mochuelo
El número de mochuelos capturado fue de 16 ejemplares adultos: 9 machos y 7 hembras. En cinco ocasiones fue capturada la pareja a la vez. Se observó un mayor tamaño en las hembras que en los machos (Tabla 2), aunque estas diferencias sólo son estadísticamente significativas en el peso (Tabla 5), extrayéndose únicamente esta variable en el análisis discriminante por pasos (Lambda de Wilks = 0,635, F = 8,064, P = 0,013, 14 g.l.). Las hembras eran por término medio un 17,25% más pesadas que los machos. El solapamiento se establecía entre los 140 y 180 gr. (Tabla 4), estando claro que los ejemplares de peso superior a 180 gr. eran hembras, no pudiéndose decir lo contrario.
Uno de los ejemplares tratados era una hembra tuerta que fue capturada en 4 ocasiones en 4 años consecutivos. Las tres primeras veces fue capturada en periodo reproductor y su peso oscilaba entre los 190 y 200 gr., por encima del umbral máximo para los machos, mientras que la última vez fue capturada en marzo con un peso de 160 gr., próxima al valor medio de los machos.
Tabla 5. Medidas biométricas de 9 machos y 7 hembras de Mochuelo Común (Athene noctua vidalii) y comprobación estadística de la existencia de diferencias entre sexos. (* = P < 0,05)
Comparación
n Media ± ds Rango U - Test
Macho Hembra Macho Hembra Macho Hembra U P
Pico (mm.) 9 6 17,28 ± 0,75 18,33 ± 1,37 16 - 18 17 - 20 17 0,1031 Boca (mm.) 9 5 18,33 ± 1,58 19,60 ± 0,55 16 - 21 19 - 20 10,5 0,1010 Uña trasera (mm.) 9 7 9,67 ± 1,73 9,31 ± 1,04 8 - 14 7,5 - 10 28 0,6992 Uña delantera (mm.) 9 7 10,72 ± 1,09 11,64 ± 0,85 9 - 12,5 10,5 - 13 16,5 0,1033 Garra (mm.) 9 7 43,56 ± 1,42 43,57 ± 1,90 42 - 46 40 - 46 27,5 0,6620 Tarso (mm.) 9 7 39,00 ± 2,45 41,14 ± 2,34 36 - 43 38 - 44 15 0,1360 Ala plegada (mm.) 9 7 160,89 ± 7,56 161,14 ± 6,23 145 - 170 153 - 170 30,5 0,9142 Ala abierta (mm.) 9 7 241,11 ± 14,74 254,29 ± 12,39 220 - 260 240 - 270 15 0,0774 Envergadura (mm.) 9 7 557,78 ± 7,95 568,14 ± 13,32 550 - 570 550 - 590 61,5 0,1046 Cola (mm.) 9 7 80,56 ± 11,84 82,43 ± 3,82 55 - 90 80 - 90 27 0,6261 Longitud total (mm.) 9 7 234,44 ± 11,02 243,57 ± 10,29 220 - 250 230 - 260 18,5 0,1606 Peso (gr.) 9 7 155,33 ± 12,69 185,71 ± 28,93 138 - 180 140 - 220 11 0,0294*
Discusión
En el presente trabajo no se registró ningún tipo de dimorfismo en los cárabos. Si acaso, el peso podría ser una variable dimórfica según los resultados obtenidos por el índice de Storer, aunque los análisis estadísticos arrojaron valores no significativos. Villarán (2000), sobre una muestra de 158 cárabos recogidos a lo largo de la península Ibérica, encontró diferencias estadísticamente significativas entre sexos tomando las medidas de la longitud de la quilla y la longitud coracoesternal. Si bien, los índices de Storer de ambas longitudes son bajos, próximos a 4, lo que muestra que el dimorfismo tampoco es muy evidente para con estas variables.
En las lechuzas el peso fue la única variable dimórfica, siendo los machos algo menos pesados que las hembras; aunque se daba un alto grado de solapamiento entre ambos sexos. Esta escasa distancia demuestra que la especie posee un dimorfismo sexual poco acusado. Además, se comprobó que puede darse una alta variación de peso en función de la época del año en la que se encuentre, si se están reproduciendo o no, si el ejemplar se encuentra en segundas puestas, etc. De hecho, como se ha expuesto en los resultados, una hembra capturada dos veces en tres meses había variado un 34,4 % su peso, lo que supone el pasar de un peso habitual en hembras a estar dentro de un rango normal en machos.
De la misma forma, en el caso de los mochuelos de Bizkaia apenas se detectó dimorfismo sexual, siendo el peso la única variable dimórfica. No obstante, de la misma forma que se ha visto con las lechuzas, las variaciones individuales de peso pueden llegar a ser notables dependiendo de las condiciones meteorológicas, si se encuentra en el periodo reproductor o no, etc. Esta variación, supone, una vez más, que no se pueda considerar al peso una variable discriminante del sexo.
La condición corporal que presentan las hembras en los meses antes de la puesta es la que determinará la posibilidad o no de formar huevos y el número de éstos (ver Saurola, 1989; Taylor, 1994; Selás, 1997; Zuberogoitia, 2000). Esta condición corporal está directamente relacionada con la posibilidad de capturar suficientes presas que le permitan afrontar el invierno y almacenar reservas para ir preparándose para la reproducción. Las condiciones meteorológicas parecen ser la clave, ya que en periodos continuados de mal tiempo las rapaces nocturnas tienen la capacidad para la caza limitada y, por lo tanto, ven mermadas sus reservas energéticas (ver Baudvin, 1986; Chanson et al., 1988; Taylor, 1994; Marti, 1996; Zuberogoitia, 2000). De ahí que un mismo ejemplar pueda variar de forma notable su peso.
Por lo tanto, se ha visto que las Estrigiformes de Bizkaia poseen un dimorfismo sexual poco acusado, en contraste con las mismas especies en otras latitudes (ver p. ej., Mikkola, 1983; Marti, 1990). Esto quiere decir que los factores ecológicos que pueden determinar dimorfismo en Estrigidas no operan de la misma forma en latitudes bajas. Las diferencias climatológicas serían las responsables de que las poblaciones nórdicas fuesen más grandes que las merdionales, aunque en principio no
deberían agudizar las diferencias de tamaño entre sexos, desde el momento en el que ambos comparten las mismas condiciones en los mismos lugares.
Existen varias hipótesis que son utilizadas para explicar el dimorfismo sexual de las rapaces, entre las que figuran la relación entre los machos pequeños y su agilidad para defender territorios, la diferencia de tamaños de machos y hembras para evitar competencias tróficas en el mismo territorio, el mayor tamaño de las hembras para soportar mejor periodos de ayuno durante la reproducción, el mayor tamaño de las hembras para poder dominar a los machos durante la reproducción, el mayor tamaño de las hembras para defender mejor la nidada frente a depredadores y, por último, la selección por parte de las hembras de machos pequeños por ser mejores cazadores (Reynolds, 1972; Safina, 1984; Widen, 1984; Lundberg, 1986; Longland, 1989; Korpimaki, 1986; Pleasant, 1988).
El grado de dimorfismo varía notablemente entre especies, argumentándose que es más acusado en especies solitarias y fuertemente territoriales (Widen, 1984), lo que estaría reforzando la hipótesis de que los machos más pequeños son más ágiles y, por lo tanto, defienden mejor los territorios. Pero, tanto el cárabo, como el mochuelo y la lechuza son especies fuertemente territoriales (Zuberogoitia & Campos, 1998) y sin embargo su dimorfismo es poco acusado. Widen (1984) no pudo explicar este hecho y se limitó a decir que la hipótesis de defensa territorial puede explicar la dirección y el grado de dimorfismo en Falconiformes, pero no es extensible a los Estrigiformes. Previamente, Amadon (1959) argumentaba que las rapaces nocturnas no parece que utilicen el combate aéreo durante sus disputas territoriales, lo que suele ser típico en las diurnas; y si bien las nocturnas basan su comportamiento territorial en la voz (ver Zuberogoitia & Campos, 1998), se trata de especies territorialmente agresivas que atacan a cualquier intruso, bien sea en el aire o posadas (obs. pers.; ver Bunn et al, 1982; Mikkola, 1983; Zuberogoitia & Martínez, 2000).
Parece, por tanto, que la justificación más evidente para las diferencias dimórficas detectadas en latitudes nórdicas, en contraste con las de Bizkaia, es la diponibilidad de alimento y el tipo de presas. En los países nórdicos se dan carencias continuadas de alimento que derivarían en una obligada diferenciación entre sexos para evitar competencias tróficas dentro de un mismo territorio, mientras que en Bizkaia, en donde la disponibilidad de comida no parece ser un factor tan limitante (ver capítulo 5) la competencia dentro de una misma pareja sería menos evidente, a pesar de seguir existiendo una diferenciación en la dieta (ver Villarán, 2000). De la misma forma, las hembras nórdicas se verían obligadas a pasar mayores periodos sin alimentarse, sobre todo durante la incubación, debido a las frecuentes nevadas que imposibilitan al macho cazar lo suficiente. En estos casos, las hembras más grandes y con mayores reservas serían capaces de sobrevivir más tiempo en ayuno y, a su vez, mantener la nidada, sin que el tamaño del macho influya en los resultados. Sin embargo, en Bizkaia, una vez más, dado lo inusual de periodos de climatología severa, las hembras no deben pasar largos periodos de ayuno mientras incuban y, de esta forma, la selección no tendría razones para favorecerlas por el tamaño.
9
ADÁNEZ, V. 2000. Análisis comparativo de la dieta de ambos sexos en el Cárabo Común (Strix aluco) en la península Ibérica. Ardeola, 47 (2): 203-213
ALCOCK, J. 1993. Animal behavior. Sinauer Associates, Sunderland.
ALVAREZ, J., BEA, A., FAUS, J.M., CASTIEN, E. & MENDIOLA, I. 1985.
Atlas de los vertebrados continentales de Alava, Vizcaya y Guipuzcoa.
Departamento de Política Territorial y Transportes. Gobierno Vasco.
AMADON, D. 1959. The significance of sexual differences in size among birds.
Proc. Am. Phil. Soc. 103: 531-536.
AMADON, D. 1975. Why are females birds of prey larger than males? Raptor
Research. 9: 1-11.
ANDERSSON, M. & NORBERG, A. 1981. Evolution of reversed sexual size dimorphism and role partitioning among predatory birds, with a size scaling of flight performance. Biol. J. Linn. Soc. 15: 105-130.
ANDRIES, A.M., GULINK, H. & HERREMANS, M. 1994. Spatial modelling of the barn owl Tyto alba habitat using landscape characteristics derived from SPOT data. Ecography, 17: 278-287.
ANDRUSIAK, L.A. & CHENG, K.M. 1997. Breeding biology of the Barn Owl Tyto
alba in the Lower Mainland of British
Columbia. In J.R. Duncan, D.H. Johnson, & T.H. Nicholls, (Eds): Biology
and Conservation of Owls of the Northern Hemisphere, Second International Symposium. pp: 38-46. Winnipeg,
Manitoba, Canada.
APPLEBY, B.M. & REDPATH, S.M. 1997: Indicators of male quality in the hoots of
Tawny Owls (Strix aluco). Journal of Raptor Research 31: 65-70.
APPLEBY, B.M., YAMAGUCHI, N., JOHNSON, P.J. & MACDONALD, D.W. 1999: Sex-specific territorial
responses in Tawny Owls Strix aluco. Ibis 141: 91-99.
AUSTIN, G.E., THOMAS, C.J., HOUSTON, D.C. & Thompson, D.B.A. 1996. Predicting the spatial distribution of buzzard Buteo buteo nesting areas using Geographical Information System and remote sensing. Journal of Applied
Ecology, 33: 1541-1550.
BAUDVIN, H. 1975. Biologie de reproduction de la chouette Effraie (Tyto
alba) en Cote d’or: premiers résultats. Jean le Blanc, 14: 1-50.
BAUDVIN, H. 1986. La reprodution de la Chouette Effraie Tyto alba. Le Jean-le-
Blanc, 25: 1-125.
BAVOUX, C., BURNELEAU, G. & NICOLAU- GUILLAUMET, P. 1997. Scops Owl. In Hagemeijer, W.J.M. & Blair, M.J. (Eds).
The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance.
Pp 400-401. T & AD Poyser. London. BEST, L.B., FREEMARK, K.E., DINSMORE,
J.J. & CAMP, M. 1995. A review and synthesis of habitat use by breeding birds in agricultural landscapes of Iowa.
The American Midland Naturalist, 134: 1-
29.
BLACHE, S. 2000. Diet of Little Owl during breeding season in agricultural areas. In Genot, J.-C. Et al (eds). 2001. Chouette cheveche et territorie. Actes du colloque de Champ-sur-Marne, 25 et 26 novembre 2000. ILOWG. Ciconia, 25 77- 94.
BRADLEY, M., JOHNSTONE, R., COURT, G. & DUNCAN, T. 1997. Influence of
weather on breeding season of Peregrine Falcons in the Arctic. The Auk, 114 (4): 786-791.
BRITO, J.C., CRESPO, E.G. & PAULO, O.S.
1999. Modelling wildlife distributions:Logistic Multiple Regression vs Overlap Analysis.
Ecography, 22: 251-260.
BRUIJN DE, O. 1994. Population ecology and conservation of the Barn Owl Tyto
alba in farmland habitats in Liemers
and Achterhoek (The Netherlands).
Ardea, 82: 1-109.
BUNN, D.S., WARBURTON, A.B. & WILSON, R.D.S. 1982. The Barn Owl. T & AD Poyser, Calton.
CARNERO, J.I. & PERIS, S.J. 1988. Atlas
ornitológico de la provincia de Salamanca. Ediciones de la Diputación
de Salamanca. Salamanca.
CARPENTER, T.W. 1987. Effects of environmental variables on responses of eastern screech owls to playback. In . Nero, R.W., Clark, R.J., Knapton, R.J. & Hamre, R.H.(Eds). Biology and
Conservation of Northern Forest Owls. Symposium Proceedings. pp. 277-281.
USDA Forest Service General Technical Report RM142.
CARPINTERO, S., OBREGÓN, F. & SÁNCHEZ, F.J. 1991. Aves de Cordoba. Exmo. ayuntamiento de Córdoba. Córdoba.
CARRASCAL, L.M. & TELLERÍA, J.L. 1985. Estudio multidimensional del uso del espacio en un grupo de aves insectívoras forestales durante el invierno. Ardeola, 32: 95-113.
CATCHPOLE, C.K. & SLATER, P.J.B. 1995: Bird Song. Biological Themes and Variations. Cambridge University Press, Cambridge.
CEBALLOS, J.J. & GUIMERÁ, V. 1992.
Guía de las aves de Jerez y de la
provincia de Cádiz. Atlas Ornitológico de las Especies Nidificantes. Bibloteca de
Urbanismo y Cultura. Jerez de la Frontera.
CHANSON, J.M., BOURBET, P., GIRAUDOUX, P., MICHAUD, G. & MICHELAT, D. 1988. Étude sur la reproduction et les deplacements de la chouette effraie (Tyto alba) en France- Compté: réflexions méthodologiques.
Alauda, 56: 197-225.
CODY, M.L. (Ed). 1985. Habitat selection in
birds. Academic Press, Inc. Orlando.
CRAMP, S. (ed.). 1985: The Birds of the Western Paleartic. Vol. 4, Oxford University Press. Oxford.
DAVIES, N. 1978. Ecological questions about territorial behavior. In KREBS, J.R. AND N. DAVIES (Eds). Behavioural
ecology, an evolutionary approach I. pp
317-350. Oxford: Blackwell Scientific Publications.
DAVIES, N.B. 1992. Dunnock. Behaviour
and Social Evolution. Oxford University
Press, Oxford.
DE JUANA, E. 1980. Atlas Ornitológico de
La Rioja. Instituto de Estudios Riojanos.
Logroño.
DEL HOYO, J., ELLIOTT, A. & SARGATAL, J. (Eds) 1999. Handbook of the Birds of
the World. Vol V. Barn Owls to Hummingbirds. Lynx editions,
Barcelona.
DEGRAAF, R.M., HESTBECK, J.B. & YAMASAKI, M. 1998. Associations between breeding bird abundance and stand structure in the White Mountains, New Hampshire and Maine, USA. Forest
Ecology and Management, 103: 217-233.
DESMOND, M.J. & SAVIDGE, J.A. 1996. Factors influencing Burrowing Owl (Speotyto cunicularia) nest densities and numbers in Western Nebraska. Am.
DIAZ, M., ASENSIO, B. & TELLERÍA, J.L. 1996. Aves Ibéricas I. No Paseriformes. J.M. Reyero Editor.
DIPUTACIÓN GENERAL DE ARAGÓN. (en prensa). Atlas Ornitológico de Aragón.
Especies Nidificantes. Diputación
General de Aragón, Dpto de Medio Ambiente. Zaragoza.
DONAZAR, J.A. 1993. Los Buitres Ibéricos.
Biología y consevación. J.M. Reyero
Editor, Madrid.
DONAZAR, J.A. 1989. Variaciones geográficas y estacionales en la alimentación del Búho Real (Bubo bubo) en Navarra. Ardeola, 36: 25-39.
DONAZAR, J.A., CEBALLOS, O. & FERNÁNDEZ, C. 1989. Factors influecing the distribution and abundance of seven cliff-nesting raptors: a multivariate study. In Meyburg B.U. & R.D. Chancellor eds. Raptors in Modern
World. WWGBP, Berlin, London & Paris.
DONAZAR, J.A., NEGRO, J.J. & HIRALDO, F. 1993. Foraging habitat selection, land-use changes and population decline in the lesser kestrel Falco
naumanni. Journal of Applied Ecology, 30: 515-522.
EARHART, C. M. & JOHNSON, N.K. 1970. Size dimorphism and food habits of North American owls. Condor 72: 251- 264.
ELÓSEGUI, J. 1985. Navarra, Atlas de Aves
Nidificantes. Caja de Ahorros de
Navarra. Pamplona.
ELÓSEGUI, J. 1997. El Búho Real. Pp 258- 259. In Purroy, F.J. (Ed). Atlas
Ornitológico de España. Sociedad
Española de Ornitología. Madrid.
ENQUIST, M. AND O. LEIMAR. 1990. The evolution of fatal fighting. Anim. Behav., 39: 1-9.
EXO, K.M. & HENNES, R. 1978. Empfehlungen zur Methodik von Siedlungsdichte-Untersuchungen am Steinkauz (Athene noctua). Vogelwelt, 99: 137-141.
EXO, K.M. 1992. Population ecology of Little Owls Athene noctua in Central Europe: A review. In, C.A. Galbraith, I.R Taylor,. & S. Percival (ed). The ecology
and conservation of European owls. pp
64-75 Peterborough, Joint Nature Conservation Commitee. (UK Nature Conservation, Nº 5).
FAJARDO, I. 1995. Situación actual de las rapaces nocturnas ibéricas. In H. Mikkola. (Ed). Rapaces nocturnas de
Europa. pp 357-371. Ed. Perfils. Lleida.
FAJARDO, I. 1998. Selección y uso del hábitat por la Lechuza Común, Tyto alba (Aves, Strigiformes), en la Iberia Mediterránea. Implicaciones en la Conservación. Tesis Doctoral. Universidad Complutense de Madrid.
FAJARDO, I., PIVIDAL, V. & CEBALLOS, W. 1994. Causes of mortality of the Short- eared Owl (Asio flammeus) in Spain.
Ardeola, 42(2): 129-134.
FAJARDO, I., PIVIDAL, V., TRIGO, H. & JIMENEZ, M. 1998. Habitat selection, activity peacks and strategies to avoid road mortality by the Little Owl, Athene
noctua. A new methodology on owls
researches. Alauda, 66 (1): 49-60.
FATTORINI, S., MANGANARO, A. & SALVATI, L. 1999. Variations in the winter Little Owl Athene noctua diet