Introducción
En todas las poblaciones de aves de presa existe un porcentaje variable de parejas que no llegan a completar con éxito el periodo reproductor. Son numerosos los factores que influyen en la probabilidad de éxito reproductor, aunque, sin lugar a dudas, uno de los más determinantes es la meteorología y sus relaciones con la disponibilidad de presas (Newton, 1986; Newton & Marquiss, 1986; Saurola, 1989; Newton, 1991; Bradley et al, 1997; Sélas, 1997).
Frecuentemente, las condiciones meteorológicas determinan la condición corporal de las rapaces en la época previa a la puesta; de este modo sólo los individuos más fuertes son capaces de reproducirse, de modo que el fracaso es habitual en territorios de baja calidad (Newton, 1991; Newton & Marqiss, 1991). Las condiciones del otoño e invierno y, posiblemente también, el esfuerzo reproductor de la hembra en la estación reproductora anterior, son factores importantes determinantes de las condiciones fisiológicas de la hembra antes de la puesta en la siguiente temporada (Saurola, 1989; Sélas, 1997).
No obstante, desde el momento en el que existen numerosas variaciones climáticas de una región a otras, dependiendo de la latitud, altitud, proximidad al mar, influencia de corrientes oceánicas, etc., no se puede hablar de un patrón fijo interregional de factores meteorológicos determinantes del éxito reproductor de las rapaces.
En el presente capítulo se exponen los resultados de la reproducción de la Lechuza Común (Tyto alba) en Bizkaia entre 1993 y 1998, y se analizan cuales son los factores meteorológicos que influyen en la variabilidad de los valores de los parámetros implicados.
Métodos
El trabajo de campo comenzó en 1992 con la realización de un censo intensivo de las rapaces nocturnas de Bizkaia (Zuberogoitia & Campos, 1997; 1998). A lo largo de ese trabajo se localizaron 407 territorios de Lechuzas y sus respectivas zonas de nidificación. Se seleccionaron varios nidos en función de su accesibilidad (situados en construcciones cuya entrada no supusiera demasiada pérdida de tiempo buscando las llaves del lugar, los permisos, etc. y aquéllas en las que su estructura permitía no correr riesgos innecesarios) y se repitieron las visitas durante los periodos reproductores desde 1993 hasta 1998. Todos los nidos se visitaban un mínimo de tres veces al año, al comienzo de la época reproductora (abril-mayo), a finales del verano y en otoño, de forma que se pudiese confirmar tanto el éxito reproductor como el
fracaso. De hecho, desde que las lechuzas realizan la puesta hasta que se independizan los pollos transcurren cerca de cuatro meses (Bunn et al., 1982; Taylor, 1994), por lo que si se realizan las visitas con un intervalo de tiempo igual o menor de cuatro meses se puede detectar la reproducción en alguna de sus etapas.
Las fechas de puesta se calculaban a partir del nacimiento de los pollos, estimando un periodo de 30-32 días de incubación (Taylor, 1994). En el caso de encontrar pollos ya crecidos en el nido se estimaba la edad (Bunn et al., 1982) y ésta se sumaba al periodo de incubación. Para que los datos de la fecha de puesta pudieran ser tratados estadísticamente se transformaron en fechas julianas siendo 1 el 1 de enero.
Las variables meteorológicas fueron obtenidas del Centro Meteorológico del País Vasco, cuya fuente de recogida de datos se localiza en el aeropuerto de Sondika. En un principio, para los análisis se consideraron las siguientes variables mensualmente: precipitación en forma de lluvia, días de lluvia, temperatura mínima media, temperatura media, número de días con niebla, precipitación en forma de nieve, número de días de nieve y número de días con viento. Posteriormente se eliminaron las variables relacionadas con la nieve, niebla y viento debido a la baja frecuencia de estos fenómenos meteorológicos en el área de estudio. Se efectuaron correlaciones no paramétricas de Spearman (Zar, 1996) entre las medias de las variables meteorológicas (lluvia y temperatura) y las variables descriptoras del éxito reproductor (porcentaje de parejas reproductoras y fecha media de inicio de las puestas).
Según sugieren numerosos autores (Saurola, 1989; Newton, 1991; Sélas, 1997), las condiciones del invierno son factores que determinarán la condición corporal de las hembras de las rapaces y, por tanto, el éxito reproductor. Por ello se decidió seguir el patrón de análisis establecido por Marti (1994), que analizó la relación entre variables descriptoras de la reproducción de la Lechuza Común y variables meteorológicas sumadas entre varios meses previos a la reproducción. Por lo tanto, teniendo en cuenta el inicio del ciclo reproductor en las lechuzas, se efectuaron los análisis considerando la lluvia y la temperatura del mes anterior a la puesta, de la suma de febrero y marzo y de la suma de enero, febrero y marzo.
En los resultados sólo se han incluido las correlaciones significativas, por lo que aquellas variables que no aparecen son consideradas como no influyentes en la reproducción de la especie a la escala estudiada.
Para determinar si existían diferencias significativas según los años en las fechas de puesta se utilizó un ANOVA, previa confirmación de la normalidad de los datos mediante la prueba de Kolmogorov-Smirnov. Asimismo, se aplicó la prueba a posteriori de HSD Tukey para explorar las diferencias entre años.
Por último, para determinar si existían diferencias entre años en el número de pollos que vuelan, se utilizó la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis (Zar, 1996).
Resultados
Fechas de la reproducción
La fecha media de puesta de las lechuzas fue el 25 de abril (Desv.est. = 39,96; n = 95 puestas). El rango de las puestas estuvo entre el 10 de febrero y el 25 de diciembre (Figura 1). Las fechas medias de puesta fueron significativamente diferentes entre años (Kruskal-Wallis Test, H = 15,152; P = 0,010); de hecho, en la tabla 1 se observa como las fechas medias de puesta de 1997 y 1998 fueron mucho más tempranas que el resto.
Tabla 1. Fechas de comienzo de puestas.
Año Media Desv.Est. Rango N
1993 2 May 26 20 Mar - 18 Jun 36
1994 20 Abr 40 24 Feb - 3 Jul 12
1995 15 May 80 10 Feb - 25 Dic 11
1996 6 May 36 15 Mar - 13 Jul 11
1997 29 Mar 36 14 Feb - 18 Jun 12
1998 10 Abr 27 10 Mar - 24 May 12
Figura 1. Fechas del comienzo de las puestas de las lechuzas comunes (registros tomados de 6 años).
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
0
60
120
180
240
300
360
Fecha del inicio de las puestas
Las condiciones meteorológicas fueron una de las causas de estas diferencias. Existió una correlación estadísticamente significativa (rs = 0,943; P = 0,005; n = 6
años) entre la precipitación caída en febrero y marzo y la fecha media de puesta (Figura 2).
Se aplicó una regresión lineal múltiple para obtener una ecuación predictiva a partir de las variables meteorológicas, considerando todas las puestas. La función de regresión seleccionó dos variables de forma significativa: la lluvia caída en febrero y marzo y las temperaturas medias mínimas de febrero (F = 6,254; P = 0,003). La ecuación es:
Fecha de comienzo de puesta =
0,169(precip. de feb. y mar.) – 3,090(tem. Mín. medias de feb) + 87,081
La variabilidad proporcionada por estas variables explicada con el análisis es r2 =
0,076 (r2 ajustada = 0,066) en el primer paso, y r2 = 0,121 (r2 ajustada = 0,102) en el
segundo paso.
Figura 2. Relación entre las fechas medias de puesta y la precipitación caída en febrero y marzo.
Intentos y éxito de nidificación por año
Durante seis años (1993-1998) se efectuó un seguimiento a un total de 212 parejas de lechuzas comunes; se registraron 119 intentos de nidificación en los que al menos fue puesto un huevo. Por lo tanto, un 56,13% de las parejas iniciaron la reproducción durante este periodo. Considerando año por año se puede ver notables variaciones, de ahí que 1993 y 1997 fueron los mejores años para la reproducción de las lechuzas, mientras que 1995 y 1996 fueron los peores (ver tabla 2).
80 90 100 110 120 130 140 0 50 100 150 200 250 300 Precipitación en febrero y marzo, mm.
Tabla 2. Número de parejas seguidas, parejas reproductoras y porcentaje de parejas reproductoras durante el periodo de estudio.
1993 1994 1995 1996 1997 1998
Parejas controladas 59 33 42 32 23 23
Parejas reproductoras 39 15 12 11 14 11
Porcentaje de reproducción % 66.10 45.45 28.57 34.37 60.86 47.83
La meteorología invernal tuvo una considerable influencia en el porcentaje de parejas reproductoras. Los inviernos lluviosos eran seguidos de estaciones reproductoras con escasos intentos de nidificación. De hecho, existió una correlación negativa estadísticamente significativa (rs = -0,829; P = 0,042; n = 6 años) entre las
precipitaciones de febrero y marzo y el porcentaje de parejas que inician la reproducción (figura 3). Asimismo, existe una correlación negativa estadísticamente significativa (rs = -0,928; P = 0,008; n = 6 años) entre los días de lluvia en febrero y
marzo y el porcentaje de parejas que inician la reproducción (figura 4).
Figura 3. Relación entre la precipitación recogida en febrero y marzo y el porcentaje de parejas reproductoras en los seis años de muestreo.
20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 0 50 100 150 200 250 300 Precipitación en febrero y marzo, mm.
Figura 4. Relación entre el número de días de lluvia de febrero y marzo y el porcentaje de parejas reproduciéndose en los seis años de muestreo.
Tamaño de puestas y de polladas
El promedio de huevos por puesta fue de 3,8 (Desv.Est. = 1,4; n = 26), variando entre 1 y 8 huevos (tabla 3).
Tabla 3. Número medio de huevos y pollos por año.
1993 1994 1995 1996 1997 1998 Tamaño de puesta Media 3 6 3.5 4 3.75 3.2 Desv. Est. - 2.8 1.9 0.9 1.4 0.4 Rango - 4-8 1-5 3-5 3-6 3-4 N 1 2 4 6 8 5 Tamaño de polladas Media 2.18 1.8 2.1 2.8 2.4 1.9 Desv.Est. 0.7 0.6 0.6 0.97 1.2 0.35 Rango 1-4 1-3 1-3 1-4 1-4 1-2 N 33 10 10 9 11 8 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 0 5 10 15 20 25 30 35 40 Días de lluvia en febrero y marzo
Durante los seis años de muestreo, se confirmó la producción de 177 pollos que volaron pertenecientes a 70 nidos. Esto supone una media de 2,16 pollos por nido (Desv.Est. = 0,73).
Las molestias (2 casos), las fuertes lluvias durante varios días consecutivos (2 casos), la competencia con los cárabos (1 caso) y la depredación por garduñas (Martes foina) (2 casos), malograron siete nidadas (5,8% del total).
No se encontraron diferencias en el número de pollos entre años (Kruskal-Wallis Test, H = 8,206, P = 0,145). Por lo tanto, parece ser que no se dan correlaciones entre el número de pollos y los factores ambientales que provocan las diferencias en el porcentaje de reproducción. Sin embargo, se encontró una correlación negativa significativa entre el número de pollos por nido y la cantidad de lluvia caída un mes antes de que los pollos volasen (rs = -0,236; P = 0,04; n = 73).
Segundas puestas
Únicamente se encontraron cinco segundas puestas durante el periodo de estudio. Dos de ellas eran puestas de reposición debido a la pérdida de las primeras. Una pareja tenía un pollo en diciembre y tres más en agosto; otra pareja tenía un pollo en junio y otro en agosto; y, la última, en mayo, tenía dos pollos pequeños que estaban siendo incubados por la hembra y, además, tenían un huevo recién puesto del que se estaba encargando el macho.
Discusión
En el presente estudio se comprobó que las condiciones meteorológicas del invierno son una de las causas que determinan el número de parejas reproductoras. Los inviernos duros reducen la condición corporal de las hembras y se suspende la formación de los huevos debido a la carencia de reservas para afrontar el coste biológico del proceso (Newton, 1986). De hecho, en años duros muchas lechuzas mueren de desnutrición (Bunn et al., 1982; Mikkola, 1983; Taylor, 1994). Algunas de las supervivientes son capaces de recuperar las reservas suficientes como para emprender la reproducción, aunque para ello requieren de bastante tiempo. Es por este motivo que en años climatológicamente adversos se da un notable retraso de las puestas.
Por otra parte, está comprobado que las condiciones meteorológicas no influyen de una forma tan determinante en años de explosiones poblacionales de topillos (Taylor, 1994). Por lo tanto, las lechuzas se reproducen con éxito debido a que pueden cazar suficientes presas en menos tiempo, en los momentos en los que deja de llover, por ejemplo. No obstante, esta situación es diferente en el área de estudio del presente trabajo, donde no existen explosiones demográficas de topillos (Zuberogoitia & Campos, 1997), y las lechuzas no pueden conseguir suficientes presas durante los periodos continuados de lluvia. Esta idea se ve reforzada desde el momento en que la producción media de pollos fue similar en los seis años de muestreo, mientras que si se diesen explosiones demográficas de topillos se registrarían marcadas diferencias en
el promedio de pollos por pareja, al igual que ocurre en otras regiones (Bruijn, 1994; Marti, 1994; Taylor, 1994).
En este capítulo se ha demostrado que la precipitación es una de las causas que provocan diferencias en el éxito de la reproducción. Estas conclusiones fueron obtenidas en una provincia de clima templado, mientras que los factores meteorológicos que determinan el éxito o fracaso de la reproducción son diferentes en otras regiones de temperaturas extremas y frecuentes nevadas. Por ejemplo, Marti (1996) en Utah, comprobó que el número de días que la nieve cubre los campos durante el invierno era uno de los principales factores que determinaba el número de intentos de reproducción. Las bajas temperaturas también fueron asociadas con la reducción de los intentos de cría y el éxito de las mismas. Sin embargo, la cantidad de la precipitación caída en primavera no estuvo significativamente correlacionada ni con el número de intentos de cría ni con el éxito de la reproducción. Por otra parte, Taylor (1994), en Escocia, encontró una correlación entre las fechas medias de puesta y las temperaturas primaverales, aunque la abundancia de presas fue el principal factor regulador de la reproducción. Asimismo, este autor comprobó que la cantidad de lluvia caída en la primavera no tenía ninguna influencia en las fechas de puesta, y encontró una ligera relación entre la abundancia de lluvias invernales y el retraso de las puestas. Estas conclusiones, alcanzadas en diferentes regiones del planeta, no deben ser extrapoladas a otras zonas de estudio para entender el comportamiento reproductor, ya que resulta bastante evidente que las diferencias climáticas entre Utah, Escocia y el norte de la Península Ibérica son notables, afectando de muy diferentes maneras a la fauna. Es más, incluso hay que salvar las diferencias climáticas entre regiones próximas, tal es el caso de los trabajos de Baudvin (1986) y Chanson et al (1988) que trabajando en dos áreas adyacentes de Francia el primero estableció que se daba una buena correlación entre las fechas de puesta y las temperaturas del invierno precedente, mientras que los segundos no hallaron tal correlación.
En el presente trabajo, encontramos, además de la correlación con las precipitaciones invernales, una correlación con las temperaturas mínimas medias al final del invierno (febrero), pero el coeficiente de correlación obtenido es muy bajo y sólo podría explicar algunos casos, por lo que no se tendrá en cuenta.
Por otra parte, se demostró que el número de pollos que vuelan estaba negativamente correlacionado con la lluvia caída el mes antes de volar; aunque es preciso ser prudentes desde el momento en el que el bajo coeficiente de correlación y la utilización de estadísticos no paramétricos podría determinar una significación debida al azar (ver Zar, 1996).
El tamaño de nidada registrado en Bizkaia es uno de los más bajos del mundo, tanto en cuanto al número medio de huevos como al número medio de pollos (ver Bruijn, 1994; Marti, 1994; Taylor, 1994; Andrusiak & Cheng, 1997; Martínez & López, 1999). Resulta bastante elocuente que en países donde se dan notables fluctuaciones
poblacionales de micromamíferos se registran diferencias estadísticamente significativas entre el tamaño de las polladas de los años de abundancia con respecto a los de escasez (ver Bruijn, 1994; Marti, 1994; Taylor, 1994). Mientras que los casos como el de Bizkaia, en donde no se registran picos de abundancia en las poblaciones de micromamíferos, no se dan diferencias en los tamaños de las polladas entre años (ver Andrusiak & Cheng, 1997; Martínez & López, 1999). Ambos sucesos, la escasez de pollos por nidada y la homogénea producción de pollos por nido exitoso a lo largo del tiempo, podrían sugerir una tendencia al declive poblacional y un alejamiento a la estrategia reproductora de la “r” sugerida por Colvin et al (1984). No obstante, las condiciones meteorológicas, una vez más, son el factor que mueve este comportamiento, ya que la población de lechuzas vizcainas se comporta como una población conservacionista dependiente de un clima suave carente de duros inviernos, que son los que en otras regiones provocan la muerte de un gran número de lechuzas adultas (ver por ejemplo Buun et al., 1982; Newton et al, 1997). En tales circunstancias la renovación poblacional no es tan urgente, lo cual viene confirmado por la estabilidad de la población de lechuzas en el área de estudio (ver Zuberogoitia & Campos, 1997). Esta tesis se ve reforzada por la escasez de segundas puestas, algo inusual en la especie (ver Buun et al, 1982; Muller, 1991; Marti 1994; Taylor, 1994). Por otra parte, sería preciso tener en cuenta el problema de la densodependencia, ya que partiendo de una alta densidad poblacional (ver Zuberogoitia & Campos, 1997) podría estar ocurriendo un fenómeno de depresión de la productividad por interferencias.