En el presente capítulo se observó que tanto los datos obtenidos a partir de semillas postmaduradas con un contenido hídrico de 3% como aquellos obtenidos a partir de semillas cuyo contenido hídrico fue de 13% permitieron la construcción de
modelos de tiempo térmico que describen la salida de la dormición en semillas de L.
perenne. Por el contrario, los resultados obtenidos a partir de semillas postmaduradas con un contenido hídrico elevado (19%) no lo permitieron, ya que dicho contenido de humedad habría acelerado la pérdida de viabilidad de gran parte del lote de semillas con el paso del tiempo (Figura 2.6). Junto con la temperatura, el contenido hídrico de la semilla determinará la tasa de deterioro de la misma; a mayor contenido hídrico, el grado de deterioro es mayor (Roberts, 1988). En el caso de estas semillas, el envejecimiento causado por el elevado contenido hídrico durante todo el período de postmaduración ocurrió al mismo tiempo que la salida de la dormición; por ese motivo, esta interacción habría provocado una interferencia en la estimación de esta última.
Con los resultados experimentales obtenidos, se desarrollaron dos modelos de tiempo térmico de postmaduración para la salida de la dormición de semillas de L. perenne. Por un lado, se observó que en semillas postmaduradas con un contenido
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hídrico del 3% tanto Tc50 como 1 variaron en función del tiempo térmico de
postmaduración acumulado. Los cambios en los valores de Tc50 fueron
adecuadamente descriptos por una función lineal creciente de AR (Figura 2.9 A;
ecuación 2.11), indicando una relación positiva entre el incremento de la temperatura máxima promedio y la acumulación de tiempo térmico de postmaduración. Estos resultados concuerdan con otros previamente reportados (Steadman et al., 2003b; Chantre et al., 2009). En cambio, se observó que 1 disminuye en función de AR
siguiendo un patrón logarítmico (Figura 2.9 B; ecuación 2.12), lo cual indica que, a medida que se acumula tiempo térmico durante la postmaduración, la cantidad de tiempo térmico necesario para la germinación de las semillas disminuye.
Por otra parte, las semillas postmaduradas con un contenido hídrico del 13% mostraron el mismo patrón de disminución de 1 en función de AR que las
mencionadas en el párrafo anterior (Figura 2.10 A; ecuación 2.13). En este caso no se observó que Tc50 sufriera variaciones en función del tiempo térmico acumulado durante
el período de postmaduración; esto podría deberse, en parte, a la pérdida de vigor asociada al alto contenido hídrico observada en las semillas durante el transcurso del período de postmaduración (Figura 2.6 B). Sí se observaron variaciones en 2; en este
parámetro térmico se observó un patrón logarítmico decreciente de su valor ante valores crecientes de AR, de forma análoga a la observada para 1 (Figura 2.10 B;
ecuación 2.14). Por lo tanto, con un mayor contenido hídrico en las semillas, el tiempo térmico necesario para la germinación tanto en condiciones sub como supraóptimas disminuye durante la salida de la dormición.
Como se mencionó en la sección 2.3, la salida de la dormición no sólo se vio afectada por la acumulación de tiempo térmico durante el período de postmaduración, sino que el contenido hídrico al que las semillas fueron mantenidas durante dicho período también habría tenido su efecto sobre la variación de los parámetros térmicos. Dicho contenido hídrico se mantuvo constante a lo largo de todo el período de postmaduración en cada lote de semillas en los experimentos detallados en el presente capítulo. Sin embargo, en condiciones de campo las semillas se ven sometidas a continuas fluctuaciones en el mismo, por los cambios que se producen en la humedad edáfica. Estas fluctuaciones de hidratación pueden o no interactuar con la acumulación de tiempo térmico de las semillas, modificando el comportamiento
germinativo de las mismas. Steadman et al. (2003a), por ejemplo, encontraron que en
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postmaduración fue suficiente para describir la salida de la dormición de las mismas; el agregado del tiempo hidrotermal, en ese caso, agregaría mayor complejidad al modelo sin necesariamente mejorar el ajuste. Contrariamente, Bair et al. (2006) llegaron a la conclusión de que un modelo de tiempo hidrotermal mejoraba las predicciones de salida de la dormición de Bromus tectorum L. en condiciones de campo, y Batlla y Benech-Arnold (2006) encontraron que las fluctuaciones en el contenido hídrico del suelo sería un factor adicional que afecta a los parámetros térmicos de Polygonum aviculare durante el período de postmaduración. Por estos motivos, debería determinarse si la sustitución del tiempo térmico por el de tiempo hidrotermal en L. perenne podría traducirse en un mejor ajuste del mismo, ya que la interacción entre la humedad edáfica y la temperatura estarían modificando el comportamiento germinativo de sus semillas.
Por otra parte, con respecto al ambiente térmico y lumínico en el que se desarrollaron los experimentos, en los mismos las semillas fueron incubadas a temperaturas constantes y con luz continua. En condiciones de campo, las semillas se encuentran sometidas a alternancia lumínica y térmica, ésta última con diferencias notorias de temperatura entre los momentos de luz y de oscuridad. Gramshaw (1972) encontró que en L. rigidum la alternancia térmica durante el día afectaba el comportamiento germinativo con respecto a aquellas semillas que se incubaron a temperaturas constantes. Por otra parte, en estudios más recientes se han encontrado
muy buenos ajustes en L. perenne utilizando alternancia térmica durante la
germinación de semillas (Chantre, comentario personal). Por lo tanto, la inclusión de la alternancia térmica durante la incubación podría darle mayor precisión a la estimación de los parámetros térmicos.
Con respecto al análisis de sensibilidad de los parámetros de los modelos ajustados, en tres de las cuatro ecuaciones (ecuaciones 2.12, 2.13 y 2.14) se pudo observar que los porcentajes de variación en las estimaciones de los parámetros
térmicos de la población de semillas de L. perenne fueron muy elevados, lo que indica
que ante pequeños cambios en el ajuste de las ecuaciones, el valor que toma el parámetro térmico estimado diferirá significativamente. Esto puede deberse, en gran medida, a los altos porcentajes de error encontrados al realizar las estimaciones de los parámetros térmicos en cada fecha de exhumación, sobre todo en el rango de temperaturas subóptimas (Tabla 2.2). Esto, a su vez, pudo ser causado por diversos factores, como la falta de inclusión del tiempo hidrotermal o de alternancia térmica en el desarrollo de los modelos, asunto ya mencionado anteriormente, o por los
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problemas surgidos con el equipamiento durante el desarrollo de los experimentos. La inclusión del tiempo hidrotermal y de la alternancia térmica, junto con el uso de equipos que funcionen con mayor precisión podrían reducir los porcentajes de error encontrados durante el desarrollo de esta tesis. Cabe aclarar que los otros enfoques probados con este conjunto de datos (Covell et al., 1986; 1987; Washitani, 1987) proporcionaron ajustes con porcentajes de error mayores que los obtenidos con el enfoque seleccionado para la realización de este trabajo.
Debido a los problemas de ajuste ya mencionados, no fue posible emplear los modelos generados en condiciones de laboratorio para estimar la emergencia de la maleza a campo, y por lo tanto, no se pudieron validar los modelos de dormición desarrollados con datos independientes. El desarrollo de un modelo de salida de la dormición que estime los parámetros térmicos de manera más precisa podría acoplarse a otros que consideren el crecimiento de la plántula en preemergencia y la emergencia, tal como se ha planteado en Colbach et al. (2006). El agregado de ecuaciones que relacionen los procesos de salida de la dormición y la germinación con el destino de las semillas una vez germinadas serían de utilidad para predecir con mayor precisión los patrones de emergencia a campo (Forcella et al., 2000).
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